黑暗食物鏈

在深海無(wú)光的熱液、冷泉環(huán)境中，化能自養(yǎng)微生物作為初級(jí)生產(chǎn)者，而各種生物通過一系列捕食關(guān)系彼此聯(lián)系起來(lái)的序列。又稱深海食物鏈。

深海黑暗食物鏈與普通食物鏈最大的區(qū)別是其能量來(lái)源不是太陽(yáng)能，初級(jí)生產(chǎn)者也不是進(jìn)行光合作用的植物，而是化能自養(yǎng)微生物。這些化能自養(yǎng)微生物利用熱液、冷泉流體中硫化氫、甲烷、氫氣等化合物的能量固碳，是整個(gè)黑暗食物鏈存在的基礎(chǔ)。

發(fā)現(xiàn)簡(jiǎn)史

1977年，美國(guó)阿爾文號(hào)深潛器在東太平洋加拉帕戈斯裂谷進(jìn)行海底地?zé)岙惓Ｕ{(diào)查，地質(zhì)學(xué)家們意外發(fā)現(xiàn)在水深2500米深的熱液噴口周圍生長(zhǎng)著大片包含管狀蠕蟲、貽貝和蛤類的特殊生物群落。深海幾乎沒有陽(yáng)光，靜水壓力達(dá)數(shù)百標(biāo)準(zhǔn)大氣壓（1標(biāo)準(zhǔn)大氣壓=101.325千帕），大多數(shù)的噴口又噴溢硫化物、甲烷等還原物質(zhì)，因而缺乏氧氣。P.朗斯代爾（P.Lonsdale）提出熱液生物可能是通過化學(xué)合成來(lái)生存。G.H.勞（G.H.Rau）通過研究噴口貽貝類碳同位素值和管狀蠕蟲、大白蛤的硫同位素值支持了這一觀點(diǎn)。C.M.卡瓦諾（Colleen M.Cavanaugh，1953～?。┦紫劝l(fā)現(xiàn)了管狀蠕蟲的軟體組織和大白蛤的鰓中共生著大量化能自養(yǎng)細(xì)菌。因此證明，噴口生物區(qū)的食物鏈基礎(chǔ)是化能自養(yǎng)細(xì)菌和古菌。它們利用噴口流體中富含的硫化氫、甲烷進(jìn)行氧化還原反應(yīng)獲得能量。管狀蠕蟲、雙殼類、甲殼類、腹足類等大型生物與化能自養(yǎng)細(xì)菌形成共生關(guān)系，從而更容易地獲得食物。

初級(jí)生產(chǎn)者

黑暗食物鏈的初級(jí)生產(chǎn)者是化能自養(yǎng)微生物，分為化能自養(yǎng)細(xì)菌和化能自養(yǎng)古菌。黑暗食物鏈最重要的生物過程就是微生物通過化學(xué)作用把CO2轉(zhuǎn)化成有機(jī)碳。在這個(gè)化學(xué)合成過程中，化學(xué)代替光能，以CO2或CH4為碳源，無(wú)機(jī)化合物為電子供體（如H2、H2O、S2-、S、S2O32-、NH4+、NO2-、Fe2+或Mn2+等）。從全球范圍看，熱液、冷泉區(qū)普遍存在的化能自養(yǎng)微生物的化學(xué)反應(yīng)主要有4條。無(wú)氧環(huán)境下，甲烷厭氧氧化古菌與硫酸鹽還原菌形成伙伴關(guān)系，發(fā)生如下反應(yīng)：

CH4+SO42-→HCO3-+HS-+H2O

無(wú)氧環(huán)境下，硫氧化細(xì)菌發(fā)生如下反應(yīng)：

2H2S+CO2→（CH2O）+H2O+2S

有氧環(huán)境下，甲烷氧化細(xì)菌發(fā)生如下反應(yīng)：

CH4+O2→（CH2O）+H2O

有氧環(huán)境下，硫氧化細(xì)菌發(fā)生如下反應(yīng)：

CO2+H2S+O2+H2O→（CH2O）+H2SO4

環(huán)境中的各種化學(xué)物質(zhì)的組成與濃度會(huì)影響實(shí)際的反應(yīng)情況，此外某些微生物還可以通過氫氣氧化，氨氧化，鐵、錳等金屬離子氧化過程獲得能量。

消費(fèi)者

已發(fā)現(xiàn)的熱液區(qū)和冷泉區(qū)獨(dú)有的物種數(shù)已超過一百種。初級(jí)消費(fèi)者包括與細(xì)菌共生的或以細(xì)菌為主要食物的動(dòng)物，主要有管狀蠕蟲、貽貝、蛤類、多毛類、腹足類、鎧甲蝦、阿爾文蝦等。次級(jí)消費(fèi)者主要有魚類、螃蟹、章魚、冷水珊瑚等。高級(jí)捕食者往往不是專性生活在噴口區(qū)，而是被噴口附近極高的生物量吸引而來(lái)的機(jī)會(huì)主義者。