棘龍

棘龍是一種大型獸腳類恐龍，擁有著比肩霸王龍和南方巨獸龍的體長。棘龍屬下目前僅有一有效種，即埃及棘龍，由德國古生物學(xué)家斯特羅默于1915年命名?。由于長相奇特，加上體型巨大，棘龍受到的關(guān)注不少于霸王龍。可惜的是，棘龍的正型標(biāo)本在二戰(zhàn)時(shí)期被炸毀。長期以來，古生物學(xué)家對于棘龍的認(rèn)知都只停留在正型標(biāo)本的照片和少數(shù)的化石碎片上。隨著近幾年化石證據(jù)的逐漸增多，棘龍真實(shí)的形象才浮出水面。近幾年的新化石標(biāo)本以及定量研究顯示，棘龍的身體結(jié)構(gòu)高度特化，是一種水性很好的恐龍。這些研究不僅使科學(xué)家弄清了棘龍的身世，同時(shí)使人們認(rèn)識到，在中生代時(shí)期，恐龍不止是陸地上的霸主，在水中也有它們的一席之地。

命名由來

棘龍的屬名來源于其標(biāo)志性的特征，即高大的背椎和腰椎神經(jīng)棘。雖然棘龍類的其它成員，如重爪龍，似鱷龍和異特龍類的高棘龍的神經(jīng)棘也有所增高，但與棘龍相比都是小巫見大巫。種名則是強(qiáng)調(diào)它的發(fā)現(xiàn)地。棘龍屬下曾經(jīng)還命名過另外一個物種，摩洛哥棘龍，但它的有效性依然存疑。目前學(xué)術(shù)界接受的唯一有效種是埃及棘龍。

基本信息和形態(tài)學(xué)

棘龍的標(biāo)本大多數(shù)都非常破碎。

正型標(biāo)本：BSP 1912 VIII 19發(fā)現(xiàn)于巴哈利亞組由德國古生物學(xué)家斯特羅默在1915年描述。這件標(biāo)本的大部分骨塊保存的都不完整，包括左右兩側(cè)的齒骨，一截70多厘米的夾板骨，左側(cè)上頜骨的一部分碎片，20顆牙齒，2節(jié)頸椎，7節(jié)背椎，3節(jié)薦椎，1節(jié)尾椎，4節(jié)背椎肋骨，腹膜肋，以及9節(jié)神經(jīng)棘，其中最高的達(dá)到了1.65米。這件標(biāo)本在1944年盟軍轟炸慕尼黑的時(shí)候被炸毀，與其一同被炸毀的還有鯊齒龍的正型標(biāo)本。

歸入標(biāo)本：NMC 50791是一段中間的頸椎，長達(dá)19.5厘米。發(fā)現(xiàn)于摩洛哥的卡瑪卡瑪群。是摩洛哥棘龍的正型標(biāo)本?。

歸入標(biāo)本：NMC 50790為一中段頸椎。

歸入標(biāo)本：NMC 41768為一中段頸椎。

歸入標(biāo)本：NMC 50832為一齒骨的前部碎片。

歸入標(biāo)本：NMC 50833為一中段的齒骨碎片。

歸入標(biāo)本：NMC 50813為一節(jié)前部背椎神經(jīng)棘。

歸入標(biāo)本：MNHN SAM 124為一段頭骨吻端骨骼，包含了一部分前頜骨，部分上頜骨，犁骨和一節(jié)齒骨碎片。寬度約為13.5厘米。

歸入標(biāo)本：SAM 125一塊前頜骨碎片。

歸入標(biāo)本：SAM 126一節(jié)頸椎。

歸入標(biāo)本：SAM 127一節(jié)頸椎。

歸入標(biāo)本：SAM 128一節(jié)背椎神經(jīng)棘。

歸入標(biāo)本：BM 231部分保存的前部齒骨，長約11.5厘米。

歸入標(biāo)本：UCPC-2主要為兩段相關(guān)聯(lián)的鼻骨，以及位于雙眼之間的小頭冠碎片。發(fā)現(xiàn)于摩洛哥的卡瑪卡瑪群。

歸入標(biāo)本：MSNM V4047包含完整的前頜骨，部分上頜骨，部分鼻骨，發(fā)現(xiàn)于卡瑪卡瑪群?。

歸入標(biāo)本：FSAC-KK 11888是一具亞成體的骨架，包含了頸椎，背椎，神經(jīng)棘，完整的薦椎，股骨，脛骨，腳部趾節(jié)骨，尾椎，幾節(jié)背椎肋骨，頭骨部分碎片。

歸入標(biāo)本：IMGP 969-1右側(cè)上頜骨碎片?。

歸入標(biāo)本：IMGP 969-2下頜碎片。

歸入標(biāo)本：IMGP 969-3牙齒。

歸入標(biāo)本：LINHM 001牙齒?。

歸入標(biāo)本：LINHM 002牙齒?。

歸入標(biāo)本：MHNM.KK374方骨。

歸入標(biāo)本：MHNM.KK375方骨。

歸入標(biāo)本：MHNM.KK376方骨。

歸入標(biāo)本：MHNM.KK377方骨。

歸入標(biāo)本：MHNM.KK378方骨。

歸入標(biāo)本：UCRC PV4為左側(cè)齒骨的中間部分。

歸入標(biāo)本：UCRC PV5為中段的尾椎骨。

歸入標(biāo)本：UCRC PV6遠(yuǎn)端尾椎。

歸入標(biāo)本：UCRC PV7遠(yuǎn)端尾椎。

歸入標(biāo)本：UCRC PV8左側(cè)的第一指第一指節(jié)骨。

歸入標(biāo)本：MSNM V6353腳部的第三趾第一趾節(jié)骨。

歸入標(biāo)本：MSNM V6849遠(yuǎn)端尾椎?。

歸入標(biāo)本：MSNM V6872第3和4節(jié)背椎。

歸入標(biāo)本：MSNM V6874頸椎-背椎過渡椎體?。

歸入標(biāo)本：MSNM V6877頸椎-背椎過度椎體。

歸入標(biāo)本：MSNM V6881第二節(jié)背椎。

歸入標(biāo)本：MSNM V6886近端手部指節(jié)骨?。

歸入標(biāo)本：MSNM V6888腳部趾節(jié)骨。

歸入標(biāo)本：MSNM V6893右側(cè)第三跖骨?。

歸入標(biāo)本：MSNM V6896左側(cè)方骨。

歸入標(biāo)本：MSNM V6897腳部趾節(jié)骨?。

歸入標(biāo)本：MSNM V6900左側(cè)腸骨?。

歸入標(biāo)本：MSNM V7142跖骨遠(yuǎn)端。

歸入標(biāo)本：MSNM V7143第1和2節(jié)背椎。

歸入標(biāo)本：NMC 41852一節(jié)肱骨，不過被定為棘龍屬的未定種。

棘龍的前頜骨較其它獸腳類恐龍更狹長，構(gòu)成了一個略顯細(xì)長的吻端。前頜骨的前表面具有非常多的很大的凹坑。兩側(cè)前頜骨向后延伸的過程中內(nèi)外側(cè)收縮，且齒列的背緣向背面凹陷。從腹面看，前頜骨的腹面形成了一條粗壯的隆起。兩側(cè)前頜骨的隆起由后向前延伸，在吻端交匯在一起。前頜骨上具有6-7個齒槽。前頜骨的牙齒非常直，呈圓錐狀。牙齒的橫截面接近圓形。前頜骨和上頜骨的接合縫比較復(fù)雜。其上具有一個很明顯的鼻骨下孔。上頜骨的外側(cè)面具有一排滋養(yǎng)孔，平行于齒列。從腹面看，兩側(cè)前頜骨相關(guān)聯(lián)的中線處具有一對平行的骨板。一些研究認(rèn)為這些骨板是犁骨，但是它們并沒有愈合在一起，更合理的解釋是它們是上頜骨的前內(nèi)側(cè)突。上頜骨的舌側(cè)部與唇側(cè)部之間由一條前后向延伸的溝分隔開。兩側(cè)上頜骨的唇側(cè)邊緣之間近似相互平行，其向后延伸的過程中略有向兩側(cè)擴(kuò)展。上頜骨的舌側(cè)部分的內(nèi)側(cè)壁可以看到粗糙的表面。眶前窗的前邊緣被限制在眶前窩的前邊緣之內(nèi)。上頜骨具有氣腔化的構(gòu)造。上頜骨上具有12個齒槽，大小幾乎一致。棘龍的側(cè)齒也呈圓錐形，略微向后端彎曲。牙齒的近中脊發(fā)達(dá)，遠(yuǎn)中脊不發(fā)達(dá)或缺失。牙冠表面具有縱向平行的脊和溝，近中脊沒有鋸齒發(fā)育，遠(yuǎn)中脊如果存在的化也沒有鋸齒發(fā)育。棘龍的外鼻孔很小，且位置靠后，位于大約第9-10個上頜齒的位置。此外，棘龍的前頜骨完全沒有參與到外鼻孔邊緣的構(gòu)成。外鼻孔的邊緣由上頜骨和鼻骨構(gòu)成。鼻骨的截面接近“V”形，其上會發(fā)育一個小冠。

棘龍的背椎椎體前后向延長，呈沙漏狀，內(nèi)外側(cè)收縮。背椎神經(jīng)棘的高度達(dá)到了椎體長度的10倍或者更長，且神經(jīng)棘的前后向最寬處不是神經(jīng)棘的最高點(diǎn)。背椎神經(jīng)棘的骨骼較為致密。神經(jīng)棘從基部至總高度的三分之一處發(fā)育有粗糙的結(jié)節(jié)。近端尾椎和末端尾椎都具有非常高的神經(jīng)棘。長骨缺乏開放的髓腔。腸骨的前后向長度大于股骨的長度。股骨強(qiáng)烈的向前彎曲，且第四轉(zhuǎn)子異常發(fā)達(dá)，強(qiáng)于典型的獸腳類恐龍，其近遠(yuǎn)端長度達(dá)到類股骨總長度的25%。腳部第一趾長，第一趾第一趾節(jié)骨為所有趾節(jié)骨中最長的。腳部的爪較為扁平。腳爪的長度約為近端背腹向高度的4倍。腳爪的腹面很平?。

系統(tǒng)發(fā)育位置

系統(tǒng)發(fā)育位置?

近年的系統(tǒng)發(fā)育分析都支持棘龍屬于巨齒龍超科中的棘龍類，屬于棘龍亞科。在棘龍類里，棘龍與激龍有較近的親緣關(guān)系，而與重爪龍和似鱷龍親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。

形象變化

由于在很長一段時(shí)間里科學(xué)家對于棘龍的了解僅限于正型標(biāo)本的照片和破碎的標(biāo)本，棘龍的復(fù)原圖很大程度上要參考其它獸腳類恐龍。早期的復(fù)原傾向于認(rèn)為棘龍有類似于異特龍類或暴龍類的頭部，甚至有的古生物學(xué)家認(rèn)為棘龍的正型標(biāo)本就是一副用各種不同恐龍的骨骼拼接出來的贗品。隨后由于更完整的吻部化石的發(fā)現(xiàn)，棘龍的復(fù)原形象開始轉(zhuǎn)變。這一時(shí)期的棘龍往往都會有一個類似于重爪龍和似鱷龍的頭部，同時(shí)擁有發(fā)達(dá)的前肢和增大的拇指爪，同時(shí)擁有發(fā)達(dá)的，遠(yuǎn)長于前肢的后肢。直到2014年新標(biāo)本的發(fā)表，棘龍的形象才再一次改變。新標(biāo)本顯示棘龍的后肢非常弱小，長度與前肢相近。因此棘龍的復(fù)原也從原先高達(dá)威猛的兩足行走形象轉(zhuǎn)變成了四足爬行。2020年的一項(xiàng)研究顯示，棘龍的尾椎具有發(fā)達(dá)的神經(jīng)棘，并且有可能具有類似于蠑螈那樣背腹向加深，內(nèi)外向扁平的尾巴，用于在游泳的過程中產(chǎn)生推力?。2022年的一項(xiàng)研究則表明棘龍可能具有水下覓食的能力。

體型大小

棘龍的體型也一直是古生物學(xué)家關(guān)心的話題。由于近期對于棘龍骨骼的復(fù)原與2014年之前已經(jīng)有了非常大的差異，所以之前的體型估計(jì)已經(jīng)沒有過大的參考意義了。易卜拉欣在2014年給出的體長估計(jì)值是15米，保羅.塞里諾在其2022年的工作中依據(jù)仿真三維模型給出的體重估計(jì)是7390千克。依據(jù)以上數(shù)據(jù)，棘龍確實(shí)擁有非常巨大的體型。當(dāng)然，任何基于單個的不完整標(biāo)本的估計(jì)都會存在較大的誤差，期待未來能有更多更完整的棘龍標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)以提供更準(zhǔn)確的估計(jì)?。

背帆的功能

目前主流的觀點(diǎn)認(rèn)為棘龍的背椎和腰椎神經(jīng)棘會撐起一面主要由皮膜構(gòu)成的背帆。關(guān)于背帆的功能也有很多說法，比如熱量交換或者用于展示。除此之外，一扇大的背帆也可以讓棘龍看起來更大，恐嚇?biāo)母偁帉κ帧?/p>

近期的一些研究指出棘龍的背帆具有一定的流體力學(xué)性質(zhì)，它們的背帆可能與旗魚的背帆擁有相似的功能。旗魚在進(jìn)攻魚群的時(shí)候會展開背帆以增加身體的穩(wěn)定性。棘龍的背帆可能也有類似的功能。

食性

2010年的一項(xiàng)同位素研究顯示棘龍的牙齒釉質(zhì)氧同位素比例與同一地區(qū)的鱷魚和烏龜比較相似，而與鯊齒龍這樣的典型陸地肉食動物有較大的區(qū)別。因此，研究者們認(rèn)為，棘龍至少有一部分時(shí)間會在水中捕食，同時(shí)它也具備在岸上捕食的能力，這樣可以在一定程度上減少與其它大型捕食者的競爭。對于其它棘龍類的研究也顯示它們會食用其它地棲的動物，如在重爪龍的胃容物里發(fā)現(xiàn)過禽龍的殘骸，一具南美洲的翼龍骨架中嵌入了一顆棘龍類的牙齒，說明這一類群偶爾也會捕食這些會飛的主龍類。2013年一項(xiàng)生物力學(xué)研究認(rèn)為，棘龍的吻部在背腹方向上具有良好的抗彎強(qiáng)度，然而在內(nèi)外側(cè)方向上的抗彎強(qiáng)度比較弱，甚至弱于它的那些體型更小的近親。這一結(jié)果指示棘龍的吻部更適合捕食魚類。同時(shí)，棘龍的牙齒呈圓錐狀且缺乏遠(yuǎn)中脊和用于切割的鋸齒邊緣，這樣的牙齒更適合固定光滑的獵物，而非切割。

水性好的恐龍

隨著2014年完整度更高的棘龍骨架在Science上發(fā)表，人們逐漸認(rèn)識到棘龍是一種水性很好的恐龍，即使不是完全水生，也具備很強(qiáng)的水中活動能力。易卜拉欣等人結(jié)合CT掃描，組織學(xué)分析等手段列舉出了一系列棘龍適于水中生活的證據(jù)。棘龍的吻端具有很多小的神經(jīng)陷窩。這些陷窩的大小，排列和形狀都與現(xiàn)生的鱷魚非常相似。鱷魚吻端的神經(jīng)陷窩會深入到吻端里，并匯聚在一起，用于感受水流變化產(chǎn)生的壓力。對棘龍吻端的CT掃描顯示，棘龍的神經(jīng)陷窩在往吻部內(nèi)部延伸的過程中最終也會匯聚在一個較大的管道里，可能現(xiàn)生鱷魚一樣具有感受水流變化的功能。棘龍的外鼻孔后移至頭骨中間的位置，這一特征在獸腳類恐龍中是非常獨(dú)特的，甚至連重爪龍和似鱷龍都沒有那么明顯的外鼻孔后移。外鼻孔后移可能有利于棘龍?jiān)谒婧粑瑫r(shí)也可以防止捕獵時(shí)被獵物傷到鼻孔。大多數(shù)的地棲獸腳類恐龍的肢骨具有開放的髓腔，但是組織學(xué)切片顯示棘龍的骨密度較高且缺乏開放的髓腔，這一特征在現(xiàn)生的水棲鳥類中也很常見。相比其它同體型的獸腳類恐龍，棘龍的后肢很短，在陸地運(yùn)動上運(yùn)動時(shí)可能需要前肢輔助。棘龍的腳爪也比其它獸腳類的更為扁平，易卜拉欣推測它的腳上有蹼可以用來劃水。2020年的研究顯示棘龍的尾椎神經(jīng)棘非常長，可能擁有與蠑螈相似的尾巴，流體力學(xué)分析認(rèn)為這樣的尾巴很適合在水中推進(jìn)身體。2022年的另外一項(xiàng)研究結(jié)合了幾百種現(xiàn)生以及滅絕動物的組織學(xué)切片，結(jié)合定量的系統(tǒng)發(fā)育比較方法分析認(rèn)為棘龍具有潛水捕食的能力。這些研究結(jié)果都支持棘龍是一種水性很好的恐龍。

水生與半水生之爭

2022年發(fā)表的一項(xiàng)研究認(rèn)為棘龍是水生恐龍，并且具有潛水捕食的能力。然而這項(xiàng)研究一經(jīng)發(fā)表便迎來了巨大的爭議。保羅.塞里諾等人在biorxiv上提交了一份預(yù)印本展示了他們的最新成果。塞里諾等人構(gòu)建了考慮骨密度，肌肉以及器官密度的三維仿真模型，并以此模型對棘龍的水中運(yùn)動能力進(jìn)行測試。研究結(jié)果顯示，棘龍?jiān)诎渡暇哂须p足行走的能力，且在深水中很難維持身體的穩(wěn)定。并且新的化石證據(jù)顯示棘龍?jiān)趦?nèi)陸也有分布。塞里諾等人認(rèn)為，棘龍是一種半水生的恐龍，而非完全水生?。

古生態(tài)學(xué)

棘龍與多種大型獸腳類恐龍生存在同一區(qū)域，包括屬于異特龍超科的巨型獵手鯊齒龍，屬于阿貝力龍類的皺褶龍，以及分類位置依然存在爭議的三角洲奔龍和巴哈利亞龍。該地區(qū)也生活著一些大型的植食性恐龍，如蜥腳類的潮汐龍和埃及龍，屬于鳥臀類的無畏龍。除此以外，還有體長可達(dá)12米的帝鱷。棘龍的水生或半水生習(xí)性可能在一定程度上能夠避免與其它大型捕食者爭奪食物資源。

影視作品

棘龍登場于《侏羅紀(jì)公園3》。電影中的棘龍被描述為比霸王龍更大的捕食者，并殺死了一只霸王龍。這部電影中的棘龍復(fù)原依然是走傳統(tǒng)路線，擁有非常發(fā)達(dá)的后肢。然而隨著時(shí)代的變化，棘龍已從手撕霸王龍的猛獸變成了偶爾需要四足行走的大漁夫。估計(jì)也是這個原因，棘龍沒有在后續(xù)的電影中登場。此外，棘龍的頭骨雖然比霸王龍長，體長也略大，但是棘龍的頭骨只有10-20厘米寬，體態(tài)也更瘦一些，沒有足夠的力量像電影里那樣扭斷霸王龍的脖子。而霸王龍的頭骨有0.75米寬，可以施加3噸以上的咬合力。如果真的打起來，霸王龍能把棘龍的頭骨咬碎。

棘龍也登場于紀(jì)錄片《遠(yuǎn)古巨獸大復(fù)活》中。影片中的棘龍被描述為頂級捕食者，咬死皺褶龍搶奪潮汐龍的尸體，并用爪子殺死帝鱷和鯊齒龍。隨后棘龍又在紀(jì)錄片《恐龍星球》中登場。里面同樣有棘龍主要捕食帆鋸鰩，也會在旱季捕食翼龍，以及和鯊齒龍打斗爭奪無畏龍的尸體。棘龍還在紀(jì)錄片《失落的埃及恐龍》中登場。在片中棘龍襲擊了潮汐龍。以現(xiàn)在的研究結(jié)果來看，棘龍與鯊齒龍的主要食物來源可能不同，因此也不會像紀(jì)錄片中描述的那樣經(jīng)常打架。棘龍也不太可能主動襲擊大型蜥腳類，但不排除進(jìn)食尸體的可能性。