鴯鹋

鴯鹋（學(xué)名：Dromaius?novaehollandiae），?別名澳洲鴕鳥(niǎo)、澳大利亞鴕鳥(niǎo)等，是鴯鹋科鴯鹋屬下的一個(gè)物種。其體型較大，體高可達(dá)1.8米，體長(zhǎng)2.1米，體重可達(dá)36~41千克，雌鳥(niǎo)體型比雄鳥(niǎo)略大。它們嘴部扁平，頸部較長(zhǎng)，上頸皮膚裸露，下頸羽毛稀疏，頭頸部皮膚呈灰藍(lán)色，有黑色粗毛狀短羽；其羽毛柔軟，羽色灰褐色至黑色，先端色暗；其翅極小，隱于體羽下；腿較長(zhǎng)，腳上具鱗皮，?腳有3趾，無(wú)后腳趾。

鴯鹋主要分布于澳大利亞，但由于人工養(yǎng)殖，幾乎在世界各地都有分布。其棲息于砂質(zhì)草原和較開(kāi)闊森林內(nèi)，主要棲息地類型是硬葉林和稀樹(shù)草原林地。其以各種水果、種子、花朵、昆蟲(chóng)等為食；晝行性鳥(niǎo)類；不同于大多數(shù)鳥(niǎo)類，鴯鹋營(yíng)“一妻多夫”交配制，?雌性會(huì)盡可能多地與多只雄性交配并在多個(gè)巢穴中產(chǎn)卵?，產(chǎn)卵數(shù)為9~12枚。

2018年，鴯鹋被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，等級(jí)為無(wú)危（LC），種群數(shù)量相對(duì)較穩(wěn)定。由于其潛在的價(jià)值，幾乎在世界各地都有養(yǎng)殖，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，例如其脂肪可生產(chǎn)化妝品，皮革可做錢(qián)包、手袋、鞋子和衣服等，羽毛可做裝飾品，喙和爪可雕刻成珠寶，卵殼可作蛋雕藝術(shù)品。它們還是傳播種子的重要媒介，具有生態(tài)價(jià)值。鴯鹋是澳大利亞特產(chǎn)鳥(niǎo)類之一，也是該國(guó)最有代表性的走禽類動(dòng)物之一。鴯鹋是澳大利亞的國(guó)鳥(niǎo)，?是其國(guó)家的標(biāo)志和民族的象征；還有一些國(guó)家和地區(qū)將鴯鹋作為觀賞鳥(niǎo)，還有的被當(dāng)做寵物飼養(yǎng)，具備一定的觀賞價(jià)值。

動(dòng)物學(xué)史

進(jìn)化史

普遍認(rèn)為，南半球的陸地走鳥(niǎo)（平胸鳥(niǎo)類）在白堊紀(jì)時(shí)期擁有一個(gè)共同祖先，該祖先可能具有飛行能力。然而，隨著恐龍?jiān)诩s6500萬(wàn)年前滅絕，鴯鹋所面臨的捕食壓力降低，飛行能力對(duì)其生存不再具有顯著優(yōu)勢(shì)。因此，在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中，鴯鹋的飛行能力逐漸退化，并發(fā)展出適應(yīng)地面奔跑的形態(tài)特征。

發(fā)現(xiàn)與命名

其英文名“emu”來(lái)自葡萄牙語(yǔ)的“ema”，意思是“大鳥(niǎo)”，由葡萄牙探險(xiǎn)家寫(xiě)下。“emu”一詞很可能源自阿拉伯語(yǔ)，但澳大利亞土著更傾向于其他名稱，例如悉尼地區(qū)的土著名稱是“murawung”和“birabayin”。?

形態(tài)特征

鴯鹋體型較大，體高可達(dá)1.8米，體長(zhǎng)2.1米，體重可達(dá)36~41千克。雌雄外形略有不同，雌鳥(niǎo)體型比雄鳥(niǎo)略大。

鴯鹋有兩個(gè)眼瞼，一對(duì)用于眨眼，另一對(duì)是防止沙塵進(jìn)入眼睛的眼瞼膜；嘴部扁平；頸部較長(zhǎng)；上頸部皮膚裸露，下頸部羽毛稀疏，頭頸部皮膚呈灰藍(lán)色，著生有黑色粗毛狀短羽。其有喉囊（鳥(niǎo)類下嘴的皮囊），且喉囊的壁很薄，有一個(gè)8厘米左右的開(kāi)口。

鴯鹋的羽毛柔軟，羽色灰褐色至黑色，先端色暗。它們的羽毛會(huì)因環(huán)境變化而有所不同，并經(jīng)常反映其周圍環(huán)境的總體色調(diào)。鴯鹋的翅極小，隱于體羽下，其翅膀退化，殘留的翼長(zhǎng)約20厘米，每只翅膀的頂端都有一個(gè)小凸起，翅膀粗糙且有下垂的羽毛。它們羽毛靠近身體的地方很蓬松，尖端則較為稀疏，這樣生長(zhǎng)可以阻隔太陽(yáng)的熱量，防止白天活動(dòng)時(shí)身體過(guò)熱。

鴯鹋的下肢肌肉非常發(fā)達(dá)，這部分的肌肉在它們總體重中所占比例與飛鳥(niǎo)的飛行肌肉占總體重的比例相似。?它們的腿較長(zhǎng)；長(zhǎng)腳上具有鱗皮，腳強(qiáng)健有力；為適應(yīng)奔跑，其腳與其他奔跑的鳥(niǎo)類相似，有三個(gè)前趾，沒(méi)有后趾，3趾均具鈍爪。

棲息環(huán)境

鴯鹋棲息于砂質(zhì)草原和比較開(kāi)闊的森林內(nèi)，主要棲息地類型是硬葉林和稀樹(shù)草原林地，它們很少出現(xiàn)在熱帶雨林或非常干旱的地區(qū)。它們的棲息地海拔高度通常在1600米以下。

分布范圍

鴯鹋主要分布于澳大利亞的大部分地區(qū)。但由于人工養(yǎng)殖，所以鴯鹋幾乎在世界各地都有分布。

生活習(xí)性

食物食性

鴯鹋以各種水果、種子、花朵、昆蟲(chóng)以及一年生和多年生植物為食。春季和秋季，它們會(huì)從灌木中獲取大部分食物，也會(huì)捕食一些昆蟲(chóng)，而在秋冬季，則是從一年生植物中獲取大部分食物。

盡管灌木在夏季為鴯鹋提供了充足的食物來(lái)源，但它們?nèi)詴?huì)不斷移動(dòng)以獲取食物資源。雖然鴯鹋在整個(gè)澳大利亞大陸的食性較為一致，主要以水果、種子、花朵、昆蟲(chóng)以及植物為食，但具體的食譜組成會(huì)因地理位置和季節(jié)變化而有所差異。?

鴯鹋小腸的長(zhǎng)度在3.5米左右，有膨大的回腸，腸壁上血管發(fā)達(dá)，是消化吸收的主要場(chǎng)所。

交流行為

鴯鹋主要通過(guò)聲音進(jìn)行交流。其叫聲類似 "e-moo"，通過(guò)一個(gè)扁平的喉囊發(fā)出，聲音高亢，傳播距離可達(dá)2公里。雌鳥(niǎo)的叫聲類似敲鼓聲，而雄鳥(niǎo)的叫聲則較為單調(diào)。此外，鴯鹋也會(huì)使用肢體語(yǔ)言進(jìn)行溝通，例如在求偶過(guò)程中，雌雄鳥(niǎo)都會(huì)進(jìn)行一種被稱為“求偶舞”的行為，其特征為昂首闊步的同時(shí)伴隨頭部蛇形擺動(dòng)。

節(jié)律行為

季節(jié)節(jié)律

鴯鹋可以長(zhǎng)途遷移以到達(dá)食物豐富的區(qū)域。例如在西澳大利亞，鴯鹋按照季節(jié)遷移：夏季向北，冬季向南。在東海岸，它們的移動(dòng)更加隨機(jī)，沒(méi)有固定的路線。鴯鹋主要成對(duì)遷移，也會(huì)成群結(jié)隊(duì)地遷移。

日節(jié)律

鴯鹋是晝行性鳥(niǎo)類，在日落后開(kāi)始休息，但一般不會(huì)長(zhǎng)時(shí)間進(jìn)入睡眠，而是會(huì)進(jìn)行多次的短時(shí)間睡眠。當(dāng)進(jìn)入睡眠狀態(tài)時(shí)，它們比較警覺(jué)，能夠?qū)Υ碳ぷ龀龇磻?yīng)，如果受到干擾，會(huì)很快恢復(fù)到完全清醒的狀態(tài)。

當(dāng)鴯鹋頸部下垂靠近身體，眼瞼閉合，且外界環(huán)境無(wú)干擾的情況下，約20分鐘后便會(huì)進(jìn)入深度睡眠狀態(tài)。 此時(shí)，鴯鹋的身體逐漸下降，直至接觸地面，雙腿折疊于身下，喙向下翻轉(zhuǎn)，頸部彎曲成S形，緊貼身體。如果在降雨時(shí)休息，其羽毛會(huì)將雨水引導(dǎo)至地面，避免身體被淋濕。 幼年鴯鹋通常以平躺姿勢(shì)入睡，頸部和腿部沿地面伸展。

活動(dòng)特點(diǎn)

鴯鹋平時(shí)集成小群，繁殖期成對(duì)生活的，家域范圍在5~10平方千米，但這個(gè)范圍是動(dòng)態(tài)的，這是由于它們總會(huì)因?qū)ふ宜褪澄锒M(jìn)行移動(dòng)。它們善于奔跑，奔跑時(shí)速度可達(dá)48千米/小時(shí)，步幅可達(dá)2.7米左右。?鴯鹋雖不能飛，但在奔跑時(shí)也會(huì)拍動(dòng)翅膀，這樣可以在高速運(yùn)動(dòng)時(shí)保持身體平衡。它們還能游泳，也喜歡泡在水中。

環(huán)境適應(yīng)性

天氣炎熱時(shí)，鴯鹋保持體溫的方法是喘氣，其肺部的作用相當(dāng)于一個(gè)蒸發(fā)冷卻器，但是其血液中由此產(chǎn)生的低水平二氧化碳并不會(huì)導(dǎo)致鴯鹋中毒。天氣寒冷時(shí)，冷空氣會(huì)通過(guò)鴯鹋又大又多折的鼻腔進(jìn)入肺部，此時(shí)冷空氣會(huì)被鼻腔加溫，在呼氣時(shí)，鼻腔又會(huì)將空氣中的水分冷凝回來(lái)，并將其吸收再利用。

鴯鹋對(duì)溫度也具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，可以在-5℃~45℃環(huán)境中正常生活，但是其最適生活溫度在10℃~30°C。鴯鹋的基礎(chǔ)代謝率相對(duì)較低，當(dāng)?5°C時(shí)，它坐下時(shí)的代謝率約為站立時(shí)的60%，這主要是因?yàn)樵谡玖r(shí)鴯鹋沒(méi)有羽毛保護(hù)的腹部損失熱量較多。

生長(zhǎng)繁殖

鴯鹋營(yíng)“一妻多夫”的多配制。雌性與雄性于12月和1月開(kāi)始結(jié)對(duì)繁殖，會(huì)建立30平方千米左右的領(lǐng)地，并一起生活大約五個(gè)月。

求偶交配

求偶時(shí)，雌性一旦吸引了雄性的注意，則會(huì)在10~40米的距離上繞著雄性走動(dòng)，并轉(zhuǎn)動(dòng)脖子看著雄性，同時(shí)保持臀部朝向雄性。如果雄性對(duì)雌性表現(xiàn)出興趣，它會(huì)走近雌性，伸長(zhǎng)脖子豎起羽毛，后彎腰啄地。還會(huì)轉(zhuǎn)過(guò)身來(lái)，側(cè)身靠近雌性，左右擺動(dòng)身體和頸部，用胸部摩擦雌性的臀部。雌性如果改變主意，就會(huì)驅(qū)逐雄性拒絕其求愛(ài)，反之則會(huì)蹲下并抬起臀部來(lái)表示接受。

在求偶期間，雌性比雄性更具攻擊性，雌性之間為了爭(zhēng)奪雄性，其爭(zhēng)斗次數(shù)占鴯鹋之間互相攻擊次數(shù)的一半以上。當(dāng)被爭(zhēng)奪的雄性還無(wú)固定伴侶時(shí)，該爭(zhēng)斗可持續(xù)長(zhǎng)達(dá)五小時(shí)，期間還伴隨激烈的叫聲。但如果雌性向已經(jīng)有伴侶的雄性求愛(ài)，現(xiàn)任伴侶會(huì)通過(guò)踢腿和追逐趕走競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手。?

筑巢產(chǎn)卵

鴯鹋所筑的巢呈平臺(tái)狀，巢材為細(xì)枝、樹(shù)葉和樹(shù)皮等。?雌性鴯鹋能夠儲(chǔ)存精子，使它們?cè)诔醮谓慌浜竺扛?天繼續(xù)產(chǎn)卵。雄性一次交配所產(chǎn)生的精子足以使大約六個(gè)卵受精。?每只雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵9~12枚。卵呈暗藍(lán)綠色。

盡管雌性鴯鹋產(chǎn)卵前會(huì)和雄性維持伴侶關(guān)系，但當(dāng)雄性鴯鹋開(kāi)始孵卵時(shí)，雌性通常就會(huì)離開(kāi)，并盡可能多地與其他雄性交配并在多個(gè)巢穴中產(chǎn)卵。因此，一個(gè)鴯鹋巢中可能有多達(dá)一半的雛鳥(niǎo)不是當(dāng)前孵化的雄鴯鹋的后代，甚至由于鴯鹋之中存在種內(nèi)巢寄生現(xiàn)象，其后代也不是雌雄鴯鹋中的任何一方的后代。

孵化哺育

雄鳥(niǎo)負(fù)責(zé)孵化卵，當(dāng)卵數(shù)達(dá)到5~9枚時(shí)，便開(kāi)始孵化，孵卵溫度為33~35℃，比一般鳥(niǎo)類略低。雖然卵是按順序產(chǎn)下的，但雛鳥(niǎo)破殼的時(shí)間相差不會(huì)超過(guò)兩天，這是因?yàn)楹髞?lái)產(chǎn)下的卵會(huì)在更高的溫度下發(fā)育得更快。

鳥(niǎo)胸部的羽毛會(huì)脫落，裸露出一塊皮膚以便與卵密切接觸。孵卵期約56天，這期間雄鳥(niǎo)很少離巢，只是蹲著或站起翻卵。在孵化期內(nèi)，雄鳥(niǎo)會(huì)減重約三分之一，主要熱量來(lái)源是儲(chǔ)存的身體脂肪和露水。

孵化后，雄性會(huì)保護(hù)鳥(niǎo)群，并教幼鳥(niǎo)如何捕食。這期間雄性鴯鹋對(duì)其他鴯鹋，甚至是雌性鴯鹋，都保持著攻擊性。哺育期長(zhǎng)達(dá)7個(gè)月。

幼鳥(niǎo)生長(zhǎng)

雛鳥(niǎo)的平均出生體重為500克。雛鳥(niǎo)絨羽乳白色，帶褐色縱條紋，頭部有褐色斑點(diǎn)。

鴯鹋在15~18月齡時(shí)候離開(kāi)鳥(niǎo)群，在2~3歲時(shí)達(dá)性成熟，其壽命一般為10~30年，圈養(yǎng)條件下可達(dá)30年；?而野生條件下，其壽命會(huì)縮短。

人工養(yǎng)殖

鴯鹋幾乎在世界各地都有養(yǎng)殖，有時(shí)也被當(dāng)做寵物進(jìn)行飼養(yǎng)。養(yǎng)殖鴯鹋有以下特點(diǎn)：以牧草為主，耐粗飼；繁殖能力強(qiáng)，成長(zhǎng)快，適于集約化生產(chǎn)；適應(yīng)性廣，抗病力強(qiáng)；肉質(zhì)適于人類健康需要。

養(yǎng)殖現(xiàn)狀

1970年，澳大利亞開(kāi)設(shè)了第一個(gè)商業(yè)鴯鹋養(yǎng)殖場(chǎng)，用于收獲皮革，該養(yǎng)殖場(chǎng)于 1973年關(guān)閉。印度曾經(jīng)的鴯鹋產(chǎn)業(yè)較為龐大，印度人們認(rèn)為養(yǎng)殖鴯鹋能夠快速致富，然而由于鴯鹋肉的出口逐漸變少，價(jià)格下跌，該行業(yè)在2013年左右崩潰。鴯鹋養(yǎng)殖需要較高的成本以及較廣闊的空間，所以其養(yǎng)殖逐漸不如以前受歡迎。

養(yǎng)殖方法

飼養(yǎng)鴯鹋的房舍應(yīng)建于地勢(shì)較高、較干燥、空氣暢通、有林蔭的地方。其飼料以植物為主，輔以動(dòng)物性飼料，飲水應(yīng)清潔。

亞種分化

根據(jù)綜合分類信息系統(tǒng)（ITIS），鴯鹋種下共有4個(gè)亞種，指名亞種（Dromaius novaehollandiae novaehollandiae）在有的分類系統(tǒng)或者數(shù)據(jù)庫(kù)中也被稱為“Dromaius novaehollandiae rothschildi”（例如鳥(niǎo)類數(shù)據(jù)庫(kù)Avibase），不過(guò)綜合分類信息系統(tǒng)將該名稱定義為“invalid”（無(wú)效的）。?除指名亞種外，其余三個(gè)亞種都已在19世紀(jì)滅絕。如下表：

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

2002年，澳大利亞新南威爾士州政府將沿海的鴯鹋種群列為瀕危種群。

2018年，鴯鹋被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》中，等級(jí)為無(wú)危（LC）。?

種群現(xiàn)狀

截至2018年，根據(jù)世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）的數(shù)據(jù)，成年鴯鹋個(gè)體總數(shù)大約為63萬(wàn)~72.5萬(wàn)只，種群數(shù)量相對(duì)較穩(wěn)定。其中，內(nèi)陸的種群數(shù)量較多，較常見(jiàn)，但是澳大利亞北部海岸的種群數(shù)量正在迅速下降，2015年和2016年的調(diào)查顯示，沿海鴯鹋的數(shù)量從2000年的100只下降到不到50只。?

致危因素

影響鴯鹋野生種群的數(shù)量的因素包括原生植被的清除和車輛的撞擊等，另外，鴯鹋的自然長(zhǎng)距離運(yùn)動(dòng)也受到圍欄、高速公路升級(jí)以及農(nóng)業(yè)和城市發(fā)展等障礙的阻礙。其他一些威脅包括引入的豬、狗和狐貍對(duì)鴯鹋卵和雛鳥(niǎo)的捕食。

保護(hù)措施

為保護(hù)野生鴯鹋種群，一些國(guó)家設(shè)立了保護(hù)區(qū)來(lái)保護(hù)其棲息環(huán)境不被破壞，例如位于西澳大利亞州佩倫半島的弗朗索瓦·佩倫國(guó)家公園等。

主要價(jià)值

經(jīng)濟(jì)價(jià)值

鴯鹋脂肪可以用于生產(chǎn)化妝品、膳食補(bǔ)充劑和治療產(chǎn)品。鴯鹋油主要由脂肪酸組成，其中油酸（42%）、亞油酸和棕櫚酸（各占21%）是最主要的成分。它還含有各種抗氧化劑，尤其是類胡蘿卜素和黃酮。

由于鴯鹋的羽毛毛囊周圍有凸起，其皮革具有獨(dú)特的類似于珍珠的紋理，可用來(lái)制作錢(qián)包、手袋、鞋子和衣服等服飾品，羽毛亦可用于服飾制作。?另外，它們的喙和爪子被雕刻成珠寶，?一些不育卵的卵殼還可以用來(lái)作為蛋雕藝術(shù)品的原材料。

生態(tài)價(jià)值

鴯鹋是傳播種子的重要媒介，具有生態(tài)價(jià)值，例如研究發(fā)現(xiàn)一只鴯鹋的糞便可以包含1000顆種子，而鴯鹋可以移動(dòng)長(zhǎng)達(dá)50千米。

觀賞價(jià)值

一些國(guó)家和地區(qū)將鴯鹋作為觀賞鳥(niǎo)，還有的被當(dāng)做寵物飼養(yǎng)。

相關(guān)文化

國(guó)家象征

鴯鹋是澳大利亞特產(chǎn)鳥(niǎo)類之一，也是該國(guó)最有代表性的走禽類動(dòng)物之一。?它是澳大利亞的國(guó)鳥(niǎo)，?澳大利亞的國(guó)徽上有鴯鹋的形象，它與紅袋鼠一起守在盾形圖的兩旁，是國(guó)家的標(biāo)志和民族的象征。

藝術(shù)形象

在澳大利亞土著藝術(shù)中，巖刻、巖畫(huà)形式的藝術(shù)方式中常見(jiàn)的動(dòng)物形象就有鴯鹋。

澳大利亞土著巖畫(huà)英國(guó)喜劇演員羅德·赫爾（Rod Hull）的木偶戲搭檔角色是一只鴯鹋。

羅德·赫爾和他的鴯鹋木偶澳大利亞藝術(shù)家大衛(wèi)·普蘭特（David Plant）的一些藝術(shù)作品受到鴯鹋的啟發(fā)。