豺

豺：犬科、豺?qū)賱?dòng)物，大小似犬而小于狼，體長(zhǎng)85-130厘米，尾長(zhǎng)45-50厘米，體重15-32千克。吻較狼短而頭較寬，額頭比狼平，耳朵半圓形，四肢比狼略短。尾比狼略長(zhǎng)，但不超過(guò)體長(zhǎng)的一半，其毛長(zhǎng)而密，略似狐尾。背毛紅棕色，毛尖黑色，腹毛較淺淡。下臼齒每側(cè)僅2枚。

豺生活在丘陵、山地及森林地帶，對(duì)氣溫適應(yīng)廣泛；喜群居，豺群通常包括5-12只個(gè)體，有時(shí)幾個(gè)豺群也會(huì)組成30只以上的大族群。多在晨昏活動(dòng)，行動(dòng)快速詭秘，善于追逐圍獵；捕食水牛、馬、鹿、山羊、野豬等體型較大的有蹄類動(dòng)物。秋季交配，冬季產(chǎn)仔。妊娠期60-65天，每胎產(chǎn)3-6仔，最多9仔。豺群中雄獸居多，性比約為2:1。雌性成年后擴(kuò)散出去。集體獵食，以有蹄類為主食。亞洲特產(chǎn)，歷史上廣泛分布于整個(gè)北亞、南亞及東南亞，但已經(jīng)數(shù)量銳減，在全球的分布范圍也在向南急劇退縮。

【注：此物種有時(shí)也被百姓稱為“紅狼”，但紅狼同時(shí)也是北美的另外一個(gè)犬屬物種"Canis rufus"的中文正名；另外紀(jì)錄片和文學(xué)譯作中經(jīng)常將非洲和南亞的胡狼(Golden Jackal)俗稱“金豺”誤譯為豺。】

動(dòng)物學(xué)史

命名史

英文名稱“dhole”的詞源尚不清楚。1808年，士兵托馬斯·威廉姆森(Thomas Williamson)可能在英語(yǔ)中最早使用該詞，他在印度拉姆古爾(Ramghur)地區(qū)遇到了這種動(dòng)物。他說(shuō)"dhole"是該物種在當(dāng)?shù)氐耐ㄓ妹Q。1827年，查爾斯·漢密爾頓·史密斯(Charles Hamilton Smith)聲稱它源自“東方各地”使用的一種語(yǔ)言。?

兩年后，史密斯將這個(gè)詞與土耳其語(yǔ)聯(lián)系起來(lái)：deli'mad,crazy'，并錯(cuò)誤地將土耳其語(yǔ)單詞與古撒克遜語(yǔ)：dol和荷蘭語(yǔ)：dol進(jìn)行了比較（參見(jiàn)英語(yǔ)：dull；德語(yǔ)：toll），實(shí)際上來(lái)自原始日耳曼語(yǔ)*dwalaz'愚蠢的，笨蛋'。近80年后，理查德·萊德克(Richard Lydekker)寫道，生活在該物種分布范圍內(nèi)的當(dāng)?shù)厝瞬](méi)有使用這個(gè)詞?！俄f氏詞典》(Merriam-Webster)認(rèn)為它可能來(lái)自卡納達(dá)語(yǔ)：tō?a（“狼”）。

"Canis alpinus"是彼得·西蒙·帕拉斯(Peter Simon Pallas)在1811年提出的二項(xiàng)式拉丁學(xué)名，他將其范圍描述為包括阿穆?tīng)柼m(Udskoi Ostrog)的上游，向東側(cè)和勒拿河上游地區(qū)，葉尼塞河周圍，偶爾也會(huì)進(jìn)入中國(guó)。彼得·西蒙·帕拉斯在18世紀(jì)和19世紀(jì)報(bào)道的這一俄羅斯北部地區(qū)距離今天該物種出現(xiàn)的地方“相當(dāng)北”。

"Canis primaevus"是布萊恩·哈格頓·霍奇森(Brian Houghton Hodgson)在1833年提出的一個(gè)學(xué)名，他認(rèn)為豺(dhole)是一種原始的狼(Canis)形式，是家犬的祖先?；羝嫔髞?lái)注意到豺與犬屬的物理區(qū)別，并提出了豺狗屬(Cuon?genus)。?

分類學(xué)

2021年，對(duì)從捷克共和國(guó)杰希姆卡洞穴(Jáchymka)的兩個(gè)已滅絕的歐洲野犬標(biāo)本的化石殘骸中提取的線粒體基因組進(jìn)行的分析表明，這些標(biāo)本的歷史可追溯到35,000-45,000年，表明它們是現(xiàn)代野犬的遺傳基礎(chǔ)，并且具有更大的遺傳多樣性。

在確定該物種在犬科動(dòng)物中的系統(tǒng)位置時(shí)，豺獨(dú)特的形態(tài)一直是許多混亂的根源。喬治·辛普森(George Simpson)將豺與非洲野犬和叢林犬一起歸入藪犬亞科(Simocyoninae)，因?yàn)檫@三個(gè)物種的牙齒序列相似。隨后的學(xué)者，包括朱麗葉·克拉頓-布羅克(Juliet Clutton-Brock)，指出豺與狼(Canis)、南美胡狼(Dusicyon) 和北極狐(Alopex)屬的犬科動(dòng)物的形態(tài)學(xué)相似性大于與藪犬(Speothos)或非洲野犬(Lycaon) 的形態(tài)相似性，與后兩者的任何相似性都是由于趨同進(jìn)化。?

一些學(xué)者認(rèn)為已滅絕的犬科動(dòng)物"Xenocyon"亞屬是非洲野犬和豺的祖先。隨后對(duì)犬科動(dòng)物基因組的研究表明，豺和非洲野狗關(guān)系密切，與犬屬的成員有關(guān)。這種與犬的親密關(guān)系可能已經(jīng)在馬德拉斯的一個(gè)動(dòng)物園中得到證實(shí)，根據(jù)動(dòng)物學(xué)家雷金納德·英尼斯·波科克(Reginald Innes Pocock)的說(shuō)法，那里有一只豺與一只金豺雜交的記錄。?

進(jìn)化史

關(guān)于該物種起源的第一項(xiàng)研究是由古生物學(xué)家埃里?！ぬ┠釣跛?Erich Thenius)進(jìn)行的，他于1955年得出結(jié)論，該豺是一種類似金豺的祖先的后更新世后代。古生物學(xué)家比約恩·庫(kù)爾滕(Bjorn Kurten)在他1968年出版的《歐洲更新世哺乳動(dòng)物》(Pleistocene Mammals of Europe) 一書中寫道，原始的犬科動(dòng)物“巨狼”(Canis majori Del Campana 1913)——其遺骸曾在意大利瓦爾達(dá)諾的維拉弗蘭奇亞時(shí)代和中國(guó)被發(fā)現(xiàn)——幾乎無(wú)法與犬科動(dòng)物區(qū)分開(kāi)來(lái)。相比之下，現(xiàn)代物種的臼齒大大減少，牙尖已發(fā)展成尖銳的尖端。在中更新世早期，出現(xiàn)了體型與巨狼相當(dāng)?shù)?Canis majoristehlini"，以及最早出現(xiàn)在德國(guó)Hundsheim和Mosbach的早期”豺“。在晚更新世時(shí)代，歐洲的”豺“(C.a.europaeus)具有現(xiàn)代外觀，下臼齒已完成向單尖齒、切齒的轉(zhuǎn)變；不過(guò)，它的體型卻堪比狼。這個(gè)亞種在Würm晚期末期在歐洲滅絕，但整個(gè)物種仍然棲息在亞洲的大片地區(qū)。歐洲野犬可能一直存活到伊比利亞半島的全新世早期。在意大利北部的Riparo Fredian發(fā)現(xiàn)了據(jù)信是"豺"的遺骸，距今已有10,800年歷史。

該物種廣泛的在更新世分布的范圍還包括該物種不再居住的許多亞洲島嶼，例如斯里蘭卡、婆羅洲和菲律賓的巴拉望島。在日本西部九州島北部的Matsukae洞穴和日本東部本州島栃木縣的LowerKuzuu動(dòng)物群中也發(fā)現(xiàn)了中更新世豺化石。距今約10,700年的晚更新世的石斑魚化石在中國(guó)南部海南島的落筆洞或落筆洞洞穴中已不復(fù)存在。此外，臺(tái)灣臺(tái)中縣大甲河出土了可能屬于豺的犬科動(dòng)物化石。?

2022年1月13日，中國(guó)大連發(fā)現(xiàn)了似野犬的異豺化石，大連的異豺標(biāo)本證明了該物種也曾經(jīng)生活在東亞地區(qū)，同時(shí)，這也是中更新世最完整的異豺材料，為揭示該物種的晚期演化提供了重要信息。通過(guò)形態(tài)學(xué)對(duì)比，研究人員發(fā)現(xiàn)了晚期異豺一些更進(jìn)步的特征，如吻部進(jìn)一步加寬、牙齒非常粗壯等。

化石記錄表明該物種也出現(xiàn)在北美，在白令陸橋和墨西哥均發(fā)現(xiàn)了遺骸。?

基因混合史

2018年，全基因組測(cè)序被用于比較犬屬的所有成員（黑背胡狼和側(cè)紋胡狼除外），以及豺和非洲野犬。有強(qiáng)有力的證據(jù)表明，豺和非洲野狗之間存在古老的基因混合。今天，它們的基因彼此相距甚遠(yuǎn)；然而，在更新世時(shí)期，遠(yuǎn)至歐洲西部都可以找到豺。該研究提出，豺的分布可能曾經(jīng)包括中東，從那里它可能與北非的非洲野犬混血。然而，沒(méi)有證據(jù)表明中東或北非存在這種豺。

形態(tài)特征

豺的外形與狼、狗等相近，但比狼略小，而遠(yuǎn)大于赤狐；體長(zhǎng)85-130厘米，尾長(zhǎng)45-50厘米，肩高52-56厘米，體重15-20千克左右。頭寬，額扁平而低，吻部較短，耳半圓形；額骨的中部隆起，所以從側(cè)面看上去，從額頭到吻部的頭頂輪廓沒(méi)有明顯的凹陷，不像其他犬類那樣有顯著的腦門。

豺的四肢也比狼稍短，有助于在山地峭壁間攀巖，以及林間穿行；尾較粗，毛蓬松而下垂，呈棕黑色，類似狐尾，尖端為黑色或棕色。體毛厚密而粗糙，體色隨季節(jié)和產(chǎn)地的不同而異，一般頭部、頸部、肩部、背部，以及四肢外側(cè)等處的毛色為棕褐色，腹部及四肢內(nèi)側(cè)為淡白色、黃色或淺棕色。北方的豺，外表粗獷，白色的腹部和紅棕色的背部界限分明，對(duì)比明顯，而且頰部和吻部多白色，兩頰和頸部毛發(fā)很長(zhǎng)，顯得臉部和頭頸很寬；南方的豺，體型苗條，腹部多為淺黃色，與背部的顏色對(duì)比不如北方豺明顯，而且很多個(gè)體的吻部和頰部為黑色，頭頸也沒(méi)有北方豺那樣的鬃毛狀的長(zhǎng)毛，顯得臉型精瘦。

下頜每側(cè)具2個(gè)臼齒；在犬科中，只有南美的藪犬的下臼齒也是每側(cè)2枚，其余種類的下臼齒都是每側(cè)3枚甚至4枚。豺的牙齒結(jié)構(gòu)顯示，它比狼的肉食性更強(qiáng)。?

近種區(qū)別

棲息環(huán)境

豺在各個(gè)地區(qū)的密度均較為稀疏，數(shù)量遠(yuǎn)不如狐、狼等那樣多。棲息的環(huán)境也十分復(fù)雜，無(wú)論是熱帶、溫帶和寒帶的各種森林，還是海拔2500-3500米的亞高山林地，甚至海拔5300米的高山草甸和高山裸巖等地帶，都能發(fā)現(xiàn)它的蹤跡；但與狼不同，它們無(wú)法適應(yīng)荒漠。不過(guò)，豺最喜好的生境還是森林覆蓋的山地和丘陵地區(qū)。它居住巖石縫隙、天然洞穴，或隱匿在灌木叢藪之中，但不會(huì)自己挖掘洞穴。

生活習(xí)性

族群

豺的社會(huì)結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜、靈活且奇特。豺群(Pack)通常包括5-12只個(gè)體；由一只雌性首領(lǐng)領(lǐng)導(dǎo)，其他成員包括首領(lǐng)的丈夫及其它成年幫手（多為雄性），以及幼崽。此外，子女成年后通常不會(huì)立即離開(kāi)父母，也會(huì)留下協(xié)助養(yǎng)育弟弟妹妹。豺群中雄性與雌性的比例接近2:1，雄性后代往往留在出生地附近，而雌性后代則擴(kuò)散出去，長(zhǎng)途跋涉加入其它群體，或吸引其它群體中的低等級(jí)雄豺們與其組成新的家庭。有時(shí)，一個(gè)豺群中僅有1只雌性，其余成年個(gè)體全是雄性。豺群內(nèi)部群體成員之間十分友愛(ài)，高等級(jí)個(gè)體很少對(duì)低等級(jí)個(gè)體拳腳相加；與狼不同，捕到獵物后，豺群先讓幼崽先吃，其次才是首領(lǐng)及其它成年個(gè)體。因此，不同于狼，豺的社會(huì)結(jié)構(gòu)更接近于非洲野犬。

在豺密度較高的地區(qū)，幾個(gè)豺群甚至?xí)M成更高一級(jí)的社會(huì)結(jié)構(gòu)——族群(Clan)。族群成員可多達(dá)30只以上。除非圍獵大型獵物，否則全體成員很少一起出動(dòng)。通常各個(gè)小群體在早上會(huì)分散開(kāi)來(lái)，四處覓食，只在每次狩獵歸來(lái)時(shí)碰面，并在晚上一起休息。在獵物非常豐富時(shí)，同一個(gè)族群的2-3只雌豺甚至?xí)谕粋€(gè)洞穴中產(chǎn)崽。

行為

豺捕獵多在清晨和黃昏，有時(shí)也在白天進(jìn)行。善于追逐獵物，也常以圍攻方式捕食。以大中型有蹄類為主食，在南亞的主要獵物包括白斑鹿、赤麂、水鹿和野豬等，在中國(guó)西部的山地甚至可攀巖圍捕巖羊；在四川和秦嶺等地曾是羚牛的主要捕食者，但如今隨著當(dāng)?shù)夭虻慕^跡，各保護(hù)區(qū)的羚牛種群已失去了天敵的調(diào)控。豺行動(dòng)敏捷，善于跳躍，原地可跳到2米高、3米多遠(yuǎn)，借助于快跑，能躍過(guò)5-6米寬的溝塹；借助于巖壁等落腳點(diǎn)，也能通過(guò)三級(jí)跳等方式，跳過(guò)3.5米高的巖壁、矮墻等障礙，其靈活性在犬科中位居首位。

豺擅長(zhǎng)游泳、跳躍和攀巖，是現(xiàn)存犬科動(dòng)物中本領(lǐng)最多、最靈活的種類，也是捕獵能力最強(qiáng)的犬科動(dòng)物之一。豺也是很愛(ài)玩的動(dòng)物。它們最喜歡的游戲之一是高高躍起，用身體側(cè)面砸向同伴。在玩耍前，它們會(huì)和狗一樣，先伸直前腿做鞠躬狀，同時(shí)咧嘴，仿佛在笑，之后原地高高躍起，再然后用后腿立起，像狐貍那樣用前腿摔跤，隨后一只跑開(kāi)，另一只追上，用軀干側(cè)面砸向前者；前者則就地躺倒，用四肢還擊。在動(dòng)物園中，豺也會(huì)這樣躍起，與喜歡的人類玩同樣的游戲。

交流

豺的叫聲非常獨(dú)特，科學(xué)家已分辨出11種不同的叫聲。它們不會(huì)像狼那樣長(zhǎng)嚎，但在招呼同伴時(shí)，會(huì)發(fā)出一聲類似賽場(chǎng)吹的哨子的叫聲，來(lái)通報(bào)自己的位置，協(xié)調(diào)群體行動(dòng)；因此英文中又稱其為“口哨犬”(Whistling dog)。這種高頻的叫聲很適合在茂密的林地中傳播。它們的其它叫聲還包括：表示友好時(shí)的嗚咽、表達(dá)敵意時(shí)的吠叫和咆哮、發(fā)出警報(bào)時(shí)的尖叫，以及黃昏時(shí)整個(gè)族群重聚時(shí)的短嚎等。

分布范圍

世界

留居：孟加拉、不丹、柬埔寨、中國(guó)、印度、印尼、老撾、馬來(lái)西亞、緬甸、尼泊爾和泰國(guó)。

疑似滅絕：越南。

滅絕：阿富汗、哈薩克斯坦、韓國(guó)、吉爾吉斯斯坦、蒙古、俄羅斯、新加坡、塔吉克斯坦和烏茲別克斯坦。

存在不確定性：朝鮮和巴基斯坦。

中國(guó)

中國(guó)的豺也瀕臨絕跡，在2012-2022年十年間，僅在西藏、青海、甘肅、新疆、四川、云南的26個(gè)縣市記錄到豺的確切影像。其中藏東南的雅魯藏布大峽谷國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、青海的三江源國(guó)家公園、青海與甘肅交界的祁連山國(guó)家公園等，都有較多的記錄。?

繁殖方式

豺的交配季節(jié)一般發(fā)生在9至2月，在繁殖季節(jié)，雄獸和雌獸多成對(duì)活動(dòng)。雌獸的妊娠期約為66-69天左右，產(chǎn)仔則在冬季，每胎產(chǎn)4-6仔，最多為9仔。初生的幼仔背有深褐色的絨毛，1-1.5歲性成熟，野外3歲開(kāi)始繁殖；圈養(yǎng)條件下壽命可達(dá)16歲，一般不超過(guò)10-12歲；野生豺7-8歲時(shí)就會(huì)離開(kāi)群體，獨(dú)自死去。豺的繁殖非常依賴幫手；根據(jù)動(dòng)物園中的研究，在僅有2只豺的情況下，雌豺幾乎不繁殖；只要當(dāng)成年個(gè)體數(shù)量大于3只時(shí)，豺才會(huì)正常繁殖，因?yàn)橹挥羞@樣才會(huì)給雌豺以安全感。

亞種分化

豺的亞種分化還存在爭(zhēng)議。以往認(rèn)為豺可分為11個(gè)亞種。但2016年以來(lái)的分子遺傳學(xué)研究，并沒(méi)有在各地的豺種群中發(fā)現(xiàn)亞種級(jí)水平的遺傳差異，其中許多亞種的有效性值得懷疑。而亞洲大陸的豺，以長(zhǎng)江為界，還可再分為南北兩個(gè)分支。但由于之前的遺傳學(xué)研究，取樣并不充分，因此，豺的亞種分類，有5、6、7個(gè)亞種的三種分法，尚無(wú)定論。

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2015年 ver3.1——瀕危(EN)。

列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版附錄Ⅱ。

列入中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》（2021年2月5日）一級(jí)。

種群現(xiàn)狀

棲息地破壞和人為狩獵導(dǎo)致的有蹄類等野生獵物的減少，迫使豺的活動(dòng)范圍向村落擴(kuò)展，盜食家畜，人們常以害獸加以捕殺，致使各地都處于瀕危狀況。此外，豺還容易受到家犬帶來(lái)的犬瘟熱等傳染病的危害。豺活動(dòng)范圍廣闊，因而更容易與人類發(fā)生沖突，與家犬發(fā)生接觸。因此，豺在全球數(shù)量銳減，瀕臨滅絕。IUCN2015年估計(jì)全球成熟個(gè)體數(shù)僅949-2215只。

過(guò)去各地把豺都以害獸對(duì)待未予保護(hù)，導(dǎo)致豺在東北、華南等地絕跡。中國(guó)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄先將豺列為國(guó)家II級(jí)保護(hù)動(dòng)物，隨后于2021年又升級(jí)為I級(jí)保護(hù)，禁止任意捕獵。隨著森林類型保護(hù)區(qū)的增加，豺在部分地區(qū)重新出現(xiàn)。如四川黑水河自然保護(hù)區(qū)，隨著居民遷出保護(hù)區(qū)，植被恢復(fù)，已能見(jiàn)到10余只的社群活動(dòng)。它們主食羚牛、鬣羚、斑羚和毛冠鹿等衰老個(gè)體，對(duì)平衡和復(fù)壯有蹄類種群起到了一定效應(yīng)。部分山區(qū)，由于野豬、豬獾和狗獾等危害玉米作物，把豺視為神豺，幫助他們控制了野獸對(duì)作物的危害，有了樸素的保護(hù)意識(shí)。

2022年3月，云南普洱市太陽(yáng)河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)通過(guò)自動(dòng)相機(jī)記錄到豺。

2022年6月13日，青?；ブh北山林場(chǎng)通過(guò)自動(dòng)相機(jī)記錄到豺。

2023年2月，云南高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)保山管護(hù)局騰沖分局技術(shù)人員在回收整理紅外線相機(jī)數(shù)據(jù)時(shí)，發(fā)現(xiàn)一種紅棕色的犬科動(dòng)物。經(jīng)中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所專家鑒定，該物種為國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物“豺”。

2023年12月27日消息，川省甘孜藏族自治州巴塘縣竹巴籠自然保護(hù)區(qū)工作人員整理紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)影像資料時(shí)，發(fā)現(xiàn)國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物豺的照片。?

圈養(yǎng)現(xiàn)狀

豺是最難在動(dòng)物園中繁殖的犬科動(dòng)物之一。因其對(duì)環(huán)境極其敏感，需要大面積的活動(dòng)場(chǎng)地、足夠的躲避空間、可以俯瞰游人的制高點(diǎn)以及水池；另外同一籠舍中的豺必須大于3只，才可正常繁殖。因此，中國(guó)動(dòng)物園中的豺，相繼消亡；2022年時(shí)，中國(guó)僅有浙江安吉中南百草園還有種源來(lái)自國(guó)外的豺的圈養(yǎng)繁殖種群，石家莊動(dòng)物園、廣州動(dòng)物園、上海動(dòng)物園、昆明動(dòng)物園等少數(shù)動(dòng)物園也還有少量豺。在北美，也僅有圣地亞哥野生動(dòng)物園、紐約布朗克斯動(dòng)物園、明尼蘇達(dá)動(dòng)物園、The Wilds等少數(shù)動(dòng)物園還有飼養(yǎng)繁殖。2022年時(shí)，豺的圈養(yǎng)種群主要在歐洲和印度等國(guó)的動(dòng)物園。其中歐洲圈養(yǎng)豺的血統(tǒng)，主要來(lái)自莫斯科動(dòng)物園50年代從中國(guó)青海引進(jìn)的兩只豺，以及一只來(lái)自美國(guó)繁育場(chǎng)的來(lái)源不明的豺。