海洋硅藻

一類具有色素體的單細(xì)胞植物?？蓡渭?xì)胞生活，也可由若干細(xì)胞形成各式各樣的群體。

硅藻是海洋浮游植物的主要類群，也是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的主要初級生產(chǎn)者，其種類數(shù)和生物量在近岸海域浮游植物中一般都占80%以上，其盛衰直接或間接地影響著整個海洋生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力，并最終影響到漁業(yè)產(chǎn)量。海洋硅藻具有種類多、數(shù)量大、繁殖快等特點，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中起著極其重要的作用。

研究簡史

自1703年顯微鏡發(fā)明人列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek，1632～1723）發(fā)現(xiàn)第一種硅藻肘狀針桿藻（Synedra ulna）至今已有300多年的歷史。硅藻分類系統(tǒng)經(jīng)歷了較長的歷程，至今仍存爭議。19世紀(jì)20年代開始，硅藻研究者通過顯微形態(tài)觀察，提出了不同硅藻的分類系統(tǒng)。例如，瑞典人J.G.阿加德（Jacob Georg?Agardh，1813～1901）于1824首次把硅藻（Diatomeas）單獨作為一目，根據(jù)細(xì)胞形狀將硅藻分為3科9屬。之后，F(xiàn).T.庫欽（Friedrich Traugott Kützing，1807～1893）、L.A.de 布雷比森（Louis Alphonse de Brébisson，1798～1888）、拉本霍斯特（Rabenhorst）和普里查德（Pritchard）等分別于1833年、1838年、1853年和1861年也提出了自己的系統(tǒng)。1872年，史密斯（Smith）根據(jù)無殼縫、有擬殼縫和有殼縫將硅藻分為3大類和15小類。此后，G.B.de 托尼（Giovanni Battista de Toni）、V.亨克（Van Heurck）、舒特（Schütt）、曼（Mann）、卡斯滕（Karsten）、萊布爾（Lebour）和赫斯特德（Hustedt）基本上都是根據(jù)史密斯的系統(tǒng)略加修改，并沒有很大變化。1930年，赫斯特德的分類系統(tǒng)將硅藻定為一個門，下設(shè)硅藻綱，分為2目7亞目。1979年，中國學(xué)者金德祥在赫斯特德分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，提出獨特的硅藻分類系統(tǒng)，將硅藻分為2綱9目，2綱為中心綱（Centricae）和羽紋綱（Pennatae）。

類別

海洋中生活著多種多樣的浮游植物，其中種類多樣化程度最高的浮游植物就是硅藻。估測海洋硅藻種類約有20多萬，已被發(fā)現(xiàn)記錄的約有11200種。細(xì)胞大小從幾微米到幾毫米不等，存在形式包括單細(xì)胞或多細(xì)胞群體。 根據(jù)硅藻殼面上花紋排列的方式，將硅藻劃分為中心綱（Centricae）和羽紋綱（Pennatae）是廣泛采用的分類體系。中心綱硅藻又可分為盤狀硅藻目（Discoidales）、管狀硅藻目（Rhizosoleniales）、盒形硅藻目（Biddulphiales）和舟輻硅藻目（Rutilariales）。羽紋綱硅藻又可分為無殼縫目（Araphidiales）、單殼縫目（Monoraphidinales）、雙殼縫目（Biraphidinales）和管殼縫目（Aulonoraphidinales）。

組成和結(jié)構(gòu)

硅藻物種主要包括單細(xì)胞和群體兩大類。單細(xì)胞藻體的形態(tài)由于細(xì)胞殼面形態(tài)、細(xì)胞斷面形態(tài)、細(xì)胞直徑、貫殼軸的長短等的不同而有各種不同的形態(tài)。群體是依靠細(xì)胞分泌膠質(zhì)、細(xì)胞壁或細(xì)胞壁的衍生物直接連接而成。 細(xì)胞壁。硅藻細(xì)胞壁的主要成分：內(nèi)層為果膠質(zhì)，外層為硅質(zhì)（SiO2·xH2O）。細(xì)胞壁由兩個似培養(yǎng)皿那樣的半壁套合而成。? 細(xì)胞核。硅藻細(xì)胞單核。硅藻細(xì)胞內(nèi)通常具有一個中央大液泡，而液泡中央往往被原生質(zhì)團(tuán)所通過，使液泡呈環(huán)狀，通過液泡、位于細(xì)胞中央的原生質(zhì)團(tuán)稱之為“原生質(zhì)橋”，細(xì)胞核位于原生質(zhì)橋中央；如果細(xì)胞的大液泡沒有原生質(zhì)橋，細(xì)胞核則靠近細(xì)胞壁邊緣分布。

色素體。色素體片層由3條或更多條類囊體組成。所含色素成分為葉綠素a、葉綠素c1、葉綠素c2，α-胡蘿卜素、β-胡蘿卜素、ε-胡蘿卜素，巖藻黃素、硅甲藻素和硅黃素等。因此，大多數(shù)生活時的硅藻呈黃綠色、黃褐色、黃色或綠色。 淀粉核。只有少數(shù)羽紋綱硅藻物種的色素體的中心或邊緣具有小型的球形或透鏡形的淀粉核。通常一個色素體內(nèi)有一個淀粉核，但有的物種一個色素體內(nèi)含有多個小型淀粉核。有些中心類硅藻物種，如角毛藻屬的單色體亞屬物種，細(xì)胞內(nèi)含有一個大型片狀色素體，色素體中央有一個沒有淀粉粒包被（鞘）的蛋白核。 同化產(chǎn)物。硅藻的光合作用產(chǎn)物為金藻昆布糖、油和異染小粒。

性質(zhì)

硅藻最顯著的特點是它們具有美麗的硅質(zhì)細(xì)胞壁（SiO2·xH2O）或硅質(zhì)殼（見圖）。硅藻通過吸收溶解在海水中的硅酸鹽來建立自己的細(xì)胞壁，控制了全球海洋中的硅生物循環(huán)。可以說，平均每一個進(jìn)入海洋的硅原子都會被硅藻吸收到細(xì)胞壁上39次，之后才會沉降海底。

地理分布。硅藻是一類最重要的浮游植物，在海洋中分布極其廣泛。在世界大洋中，只要有水的地方，一般都有硅藻的蹤跡，尤其是在溫帶和熱帶海區(qū)。因為硅藻種類多、數(shù)量大，因而被稱為海洋的“草原”。 繁殖方式。硅藻的繁殖方式有營養(yǎng)生殖、復(fù)大孢子生殖和小孢子生殖等。營養(yǎng)生殖為硅藻最普通的一種生殖方式。分裂初期，細(xì)胞的原生質(zhì)略增大，然后核分裂，色素體等原生質(zhì)體也一分為二，母細(xì)胞的上、下殼分開。新形成的兩個細(xì)胞各自再形成新的下殼，這樣形成的兩個新細(xì)胞中，一個與母細(xì)胞大小相等，一個則比母細(xì)胞小。這樣連續(xù)分裂的結(jié)果，個體將越來越小。這在自然界和室內(nèi)培養(yǎng)的硅藻可見到。

復(fù)大孢子。硅藻細(xì)胞經(jīng)多次分裂后，個體逐漸縮小，到達(dá)一個限度，這種小細(xì)胞不再分裂，而產(chǎn)生一種孢子，以恢復(fù)原來的大小，這種孢子稱為復(fù)大孢子。復(fù)大孢子的形成方式有無性和有性兩種。①無性方式。是由營養(yǎng)細(xì)胞直接膨大而成，如中心綱的變異直鏈藻（Melosira varians）。②有性方式。通過接合作用，借助運動或分泌膠質(zhì)使個體接近，然后包圍于共同膠質(zhì)膜內(nèi)，進(jìn)行接合。 小孢子。多見于中心硅藻的一種生殖方式，細(xì)胞核和原生質(zhì)多次分裂，形成8、16、32、64、128個不等小孢子。每個小孢子具1～4條鞭毛，長成后成群逸出，相互結(jié)合為合子，每個合子再萌發(fā)成新個體。

作用

海洋硅藻是海洋浮游植物的主要組分，是海洋初級生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者。中國沿海貝類（如牡蠣、蛙、蛤）的餌料中，硅藻占首要地位，海洋浮游甲殼動物及對蝦以及其他經(jīng)濟(jì)蝦類的幼體也以硅藻為主要餌料。隨著海洋漁業(yè)的發(fā)展，人工大量培養(yǎng)硅藻，如中肋骨條藻、三角褐指藻、牟氏角毛藻、新月擬菱形藻等，解決經(jīng)濟(jì)海產(chǎn)動物人工育苗幼體的餌料問題，已成為提高產(chǎn)量必不可少的關(guān)鍵技術(shù)。 硅藻死亡后的硅質(zhì)外殼大量沉積海底，形成的硅藻土可開采用于吸附劑、造紙、橡膠、化妝品和涂料以及保溫材料等的生產(chǎn)?；柙鍖κ涂碧接嘘P(guān)的地層鑒定及古海洋地理環(huán)境的研究也有重要價值。 釋放氧氣。浮游植物每年制造的氧氣有360億噸，占地球大氣氧含量的70%以上。其中硅藻數(shù)量占浮游植物數(shù)量的60%以上。

硅藻在碳循環(huán)中的作用。硅藻是海洋有機(jī)物的主要生產(chǎn)者，地球上大約五分之一的光合作用是由硅藻來完成的，而海洋中每年500億～550億噸的有機(jī)碳固定中，海洋硅藻貢獻(xiàn)了40%。海洋硅藻光合作用每年產(chǎn)生的有機(jī)碳和地球上所有的雨林產(chǎn)生的有機(jī)碳相當(dāng)。因此硅藻在全球碳循環(huán)中起著非常重要的作用。 硅藻生物活性物質(zhì)。海洋硅藻細(xì)胞本身富含具有重要營養(yǎng)和醫(yī)療保健作用的不飽和脂肪酸、多糖、類胡蘿卜素等生物活性物質(zhì)，已被認(rèn)為是生物活性物質(zhì)的最佳生產(chǎn)者。已發(fā)現(xiàn)的生物活性物質(zhì)包括抗菌物質(zhì)（如脂肪酸EPA、多糖、肽類等）、酶抑制劑、毒素等。硅藻是產(chǎn)多不飽和脂肪酸的主要類群，有望代替深海魚油。因此，硅藻在醫(yī)藥、食品、水產(chǎn)養(yǎng)殖等領(lǐng)域是重要資源生物，具有很大的開發(fā)潛力。

有害方面。海洋環(huán)境如果受到富營養(yǎng)污染或其他原因，常使某些硅藻如擬菱形藻屬、骨條藻屬、圓篩藻屬、佛氏海毛藻、菱形海線藻、角毛藻屬、根管藻屬、海鏈藻屬等種類繁殖過盛，惡化水質(zhì)，給漁業(yè)及其他水產(chǎn)動物帶來嚴(yán)重危害。一些種類如擬菱形藻（Pseudo-nitzschia）還可以產(chǎn)生藻毒素，對海洋生態(tài)環(huán)境、水產(chǎn)養(yǎng)殖和人類健康造成危害。 有些硅藻（如根管藻）繁殖太盛并密集在一起，可阻礙或改變鯡魚的洄游路線，對漁業(yè)是有害的。有些角毛藻物種因具有粗大堅硬的角毛，也可刺穿養(yǎng)殖魚類的鰓，導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失。