巖羊

巖羊是偶蹄目?？茙r羊?qū)俨溉閯?dòng)物。顏色與巖石相像，兩性皆具角，雄羊角大而彎曲，角外表具不明顯的橫棱且體壯實(shí)，雌羊角短小；頭較小，眼大，耳小，頦下無須；體背面為棕灰或石板灰色略有藍(lán)色反光，腹面及四肢內(nèi)側(cè)為白色，四肢的前面為黑褐色；尾寬扁，黑色，長(zhǎng)約18厘米。

巖羊分布于中國西北及青藏高原。尼泊爾、克什米爾等地區(qū)也有分布。棲息于海拔2500一5500 米高原、丘原和高山裸巖與山谷間的草地。巖羊視、聽覺靈敏，行動(dòng)敏捷，善于登高走險(xiǎn)。喜群居，往往聚集幾頭到數(shù)百頭的大群。白天活動(dòng)，站或躺臥在巖石上，晨昏下至草坡。巖羊以各種灌木的枝葉、青草、禾本科的植物、地衣為食。巖羊1.5歲性成熟，發(fā)情期9-10月，妊娠期約160日，每胎產(chǎn)1仔，哺乳期約6個(gè)月。巖羊壽命最長(zhǎng)達(dá) 24 年。

巖羊是中國特產(chǎn)動(dòng)物，可飼養(yǎng)于公園以供觀賞。根據(jù)第一次全國陸生野生動(dòng)物資源調(diào)查結(jié)果，中國約有巖羊460000只。由于盜獵、人類活動(dòng)影響、災(zāi)害性氣候、生境的喪失和破碎化、與家畜競(jìng)爭(zhēng)食物等因素是巖羊面臨的主要生存威脅，現(xiàn)已被中國列為國家二級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物。巖羊是雪豹的主要獵物，狼、金雕等猛禽都是它的天敵。中國現(xiàn)已對(duì)巖羊活動(dòng)的主要區(qū)域建立保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)內(nèi)嚴(yán)格執(zhí)行野生動(dòng)物保護(hù)措施，加強(qiáng)對(duì)民眾的宣傳教育工作，加強(qiáng)種群動(dòng)態(tài)和疫病監(jiān)測(cè)工作，對(duì)于發(fā)生災(zāi)害氣候的年份，在食物短缺時(shí)期可進(jìn)行人工補(bǔ)飼工作。

動(dòng)物學(xué)史

在分類學(xué)研究方面，諸多學(xué)者從分子水平上探討了同屬羊亞科的綿羊（Ovis aries）、山羊（Capra hircus）和巖羊的系統(tǒng)起源進(jìn)化和親緣關(guān)系。李軍祥（1999）和Bunch等（2000）基于染色體核型研究發(fā)現(xiàn)，巖羊和綿羊均由山羊進(jìn)化而來。李祥龍等（2000）認(rèn)為山羊與巖羊的遺傳分化不明顯。曹麗榮等（2004）通過比較細(xì)胞色素b核昔酸同源區(qū)序列，發(fā)現(xiàn)巖羊與山羊、北山羊（Capra sibirica）的親緣關(guān)系更近，分歧時(shí)間也更接近。

巖羊的亞種劃分至今仍存在較大爭(zhēng)議。AUen（1940）、Ellerman和Morrison-Scott（1951）認(rèn)為巖羊是單型種。Shackleton（1997）認(rèn)為巖羊應(yīng)分為西藏亞種P. n. nayaur（Hodgson，1833；Hams，2014）和四川亞種P. n. szechuanensis（Rothschild，1922；Yang，2001）；李楠楠等（2012）從分子水平上證實(shí)了這一分類方式，還提出應(yīng)將分布于寧夏賀蘭山的巖羊劃為第三個(gè)亞種。Tan等（2012）基于賀蘭山種群在系統(tǒng)發(fā)生樹上單獨(dú)分支且同其他地理種群生境隔離，認(rèn)為賀蘭山巖羊應(yīng)該作為新的種或亞種。Gao等（2020）利用微衛(wèi)星分子標(biāo)記技術(shù)研究了巖羊種群的遺傳關(guān)系，其結(jié)果支持賀蘭山巖羊應(yīng)該被歸為一個(gè)新的亞種P. n .alashanicuso。1937年Schafer在四川省巴塘縣發(fā)現(xiàn)了形態(tài)與巖羊存在較大差異的矮巖羊，但其分類地位一宜存在爭(zhēng)議（Schaller，1998）。Groves （1978）認(rèn)為矮巖羊是巖羊的一個(gè)新亞種P. n. schaeferi，但亦有研究者認(rèn)為矮巖羊與巖羊之間的差異沒有達(dá)到亞種級(jí)的水平（Allen，1939）。眾多學(xué)者從分子水平上研究了矮巖羊的分類地位，但依然沒有定論。Feng等（2001）和曹麗榮等（2003）基于線粒體DNA控制區(qū)和細(xì)胞色素b基因全序列差異分析，認(rèn)為矮巖羊和巖羊的差異達(dá)到了亞種水平。Liu等（2016）測(cè)定了矮巖羊完整的染色體基因組，認(rèn)為矮巖羊應(yīng)為巖羊的一個(gè)亞種。與上述論斷不同，周材權(quán)等（2003）分析了線粒體細(xì)胞色素b基因全序列，結(jié)果不支持矮巖羊是單系群。Zeng等（2008）認(rèn)為巖羊與矮巖羊的遺傳性狀差異僅來自少量個(gè)體的遺傳漂變，不能將矮巖羊劃分為一個(gè)獨(dú)立的種或亞種。譚帥等（2016）基于DNA條形碼和微衛(wèi)星標(biāo)記分析矮巖羊與巖羊的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，認(rèn)為應(yīng)該將矮巖羊作為巖羊四川亞種的一個(gè)特殊分類群。眾說紛紜的現(xiàn)狀使得要真正澄清巖羊的分類地位，還需要進(jìn)一步結(jié)合形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)等多學(xué)科的研究手段綜合論證。

形態(tài)特征

巖羊形態(tài)介于綿羊與山羊之間，外貌也確實(shí)兼有這兩類羊的一些特征。就體形而言，巖羊很象綿羊，不過它的角不盤旋，而近似山羊，但雄獸的下頜又沒有胡須，也沒有膻味。它的體形中等，體長(zhǎng)120-140厘米，尾長(zhǎng)13-20厘米，肩高70-90厘米，體重為60-75千克。頭部長(zhǎng)而狹，耳朵短小。通身均為青灰色，吻部和顏面部為灰白色與黑色相混，胸部為黑褐色，向下延伸到前肢的前面，轉(zhuǎn)為明顯的黑紋，直達(dá)蹄部。腹部和四肢的內(nèi)側(cè)則呈白色或黃白色。體側(cè)的下緣從腋下開始，經(jīng)腰部、鼠鼷部，一直到后肢的前面蹄子上邊，有一條明顯的黑紋。臀部和尾巴的底部為白色，尾巴背面末端的三分之二為黑色。冬季體毛比夏季長(zhǎng)而色淡。雄獸的四肢前緣有黑紋，而雌獸則沒有。雄獸和雌獸都有角，但雌獸的角很短，僅有13厘米左右，基部扁，角形直，往上逐漸變得尖細(xì)，橫切面幾乎為圓形。雄獸的角的長(zhǎng)度為60厘米左右，最高記錄為84.4厘米，既不像盤羊那樣盤成螺旋形，而且有很多褶皺和顆粒，也不像北山羊那樣朝后呈彎刀形，而且具橫棱，而是先向上，再向兩側(cè)分開外展，然后在一半處稍向后彎，角尖略微偏向上方，整個(gè)角的表面都比較光滑，末端尖細(xì)，角基略有一些粗而模糊的橫棱，橫切面為圓形或鈍三角形，雖然沒有盤羊和北山羊角那樣奇特，但也因?yàn)樘貏e粗大，顯得十分雄偉。

棲息環(huán)境

巖羊多選擇靠近水源的區(qū)域活動(dòng)，以便飲水。冬季巖羊主要依靠采食積雪補(bǔ)充水分，此時(shí)水源距離不再成為其生境選擇限制因子。巖羊喜選擇以灰榆為優(yōu)勢(shì)喬木的山地疏林草原帶，回避山地針葉林帶。冬季由于食物缺乏，巖羊以喬木和灌木的落葉為食，多在喬木和灌木密度較高的區(qū)域采食。隱蔽條件是影響野生動(dòng)物棲息地選擇的另一個(gè)決定因素。為減少被捕殺的風(fēng)險(xiǎn)，巖羊傾向于選擇高隱蔽級(jí)的區(qū)域活動(dòng)。巖羊善于攀登，通常選擇海拔1000-5500米、離裸巖和懸崖較近的區(qū)域作為棲息地。為確保幼羊安全，雌性警惕性較高，對(duì)人類干擾強(qiáng)度更加敏感，在懸崖的活動(dòng)時(shí)間多于雄性。冬季巖羊常選擇保溫好、隱蔽程度高的巖洞臥息。此外，受積雪覆蓋和低溫影響，巖羊冬季多遷移到低海拔的山地草原帶活動(dòng)。

研究發(fā)現(xiàn)在諸多影響巖羊生境質(zhì)量的環(huán)境因子中，坡度和海拔影響最大。巖羊的生境適宜性隨坡度增大而逐步提高；海拔在一定程度上決定了植被的分布特征，進(jìn)而影響巖羊的生境適宜性，例如賀蘭山海拔1500-2300米范圍內(nèi)主要為山地疏林草原帶，生境適宜性較高，隨海拔增高，進(jìn)入山地針葉林帶，生境適宜性較低。此外礦區(qū)和道路是影響巖羊生境質(zhì)量最重要的人為干擾因素，隨著距礦區(qū)、道路距離的增大，生境適宜性逐漸增加。?

生活習(xí)性

行為

躺臥在草地上時(shí)，身體的顏色與草地上的裸露巖石極難分辨，因而有保護(hù)作用。雖然經(jīng)常出現(xiàn)于比較開闊的地方，但其攀登山巒的本領(lǐng)在動(dòng)物中是無與倫比的。受驚時(shí)能在亂石間迅速跳躍，并攀上險(xiǎn)峻陡峭的山崖。但也有一個(gè)致命的弱點(diǎn)，逃到山脊上以后，總要回過頭來看一看，再飛奔而逃，而往往在這個(gè)時(shí)候喪生。它有遷移習(xí)性，冬季生活在大約海拔2400米處，春夏常棲于海拔3500-6000米之間，冬季和夏季都不下降到林線以下的地方活動(dòng)。

巖羊的行為主要包括采食、站立、移動(dòng)、休息和其他行為。不同生活史階段，以及食物數(shù)量和質(zhì)量的季節(jié)性變化是決定巖羊行為時(shí)間分配的主要因素。巖羊成體和亞成體的采食、站立和移動(dòng)行為比例高于幼體，幼羊體弱，需要更多休息，亞成體的移動(dòng)行為比例高于成體，站立低于成體。雄性在發(fā)情交配期的采食和休息行為明顯減少，移動(dòng)、站立和其他行為顯著增加；產(chǎn)仔期雌性的站立和其他行為明顯增加，由于哺乳期的雌性消耗大量營(yíng)養(yǎng)哺育幼仔，因此花費(fèi)更多的時(shí)間采食以補(bǔ)充能量。從全年行為時(shí)間分配看，巖羊采食行為占比最高，其次為休息、移動(dòng)和站立，其他行為占比最低；受炎熱天氣影響，巖羊7月休息行為占比最高，采食行為最低；冬季食物數(shù)量和質(zhì)量均顯著降低，但由于冬季是繁殖季節(jié)，移動(dòng)行為比例增加，采食行為反而減少，特別是夜間的活動(dòng)強(qiáng)度顯著高于其他季節(jié)。圈養(yǎng)條件下巖羊以休息為主。

羊的行為節(jié)律以晨昏活動(dòng)為主，清晨和黃昏為2個(gè)采食高峰，呈現(xiàn)出采食-休息-采食的雙峰特征。春、秋季巖羊的采食高峰出現(xiàn)于07:00-09:00和16:30-19:00，休息高峰出現(xiàn)于11:00-14:30.夏季采食和休息高峰時(shí)段與春、秋季相似，受正午炎熱天氣影響，采食晚高峰推遲至18:00-20:00，正午休息時(shí)間更長(zhǎng)（11:00-16:30），以避開高溫。在食物較匱乏的冬季，巖羊的采食早高峰比夏季有所推遲（09:00-12:00）。劉鵬等（2019）利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)同域分布的阿拉善馬鹿（Cervus alashanicus）和巖羊進(jìn)行野外監(jiān)測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)巖羊通過調(diào)整日活動(dòng)節(jié)律模式，實(shí)現(xiàn)與阿拉善馬鹿在時(shí)間生態(tài)位上的分化而保證二者同域共存。

集群

性喜群居，常十多只或幾十只在一起活動(dòng)，有時(shí)也可結(jié)成數(shù)百只的大群。群體成員的依戀性很強(qiáng)，如果有的成員不幸死亡，其他成員常將死尸圍住，不讓兀鷲等食腐動(dòng)物叼走。夏季雄獸有時(shí)五六只在一起，爬上最高的頂峰上棲息，到秋季發(fā)情期時(shí)才下來加入大群中同居。有時(shí)，巖羊與北山羊也會(huì)在同一處棲息，但不混群，也不發(fā)生沖突。

與其他羊亞科動(dòng)物相似，巖羊亦主要營(yíng)集群生活，集群類型一般劃分為雄性群、雌性群、雌幼群、混合群和獨(dú)羊。巖羊在不同分布區(qū)的集群類型和組成差異較大。甘肅東大山自然保護(hù)區(qū)巖羊以混合群為主，其次為雌性群與雄性群。青海玉樹和果洛州以混合群與雌幼群為主。賀蘭山以雌幼群最多，其余依次為混合群、雄性群、獨(dú)羊和雌性群。在內(nèi)蒙古賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，混合群出現(xiàn)的頻次最高，獨(dú)羊最少。上述調(diào)查結(jié)果差異可能源于調(diào)查季節(jié)的不同。巖羊不同類型的集群出現(xiàn)頻率具有季節(jié)性變化，雌幼群出現(xiàn)的頻次在4個(gè)季節(jié)均最高，除雌幼群外，春季以雄性群為主，夏、秋、冬季混合群出現(xiàn)頻率均最高。

生活史周期對(duì)巖羊集群類型組成比例亦有一定影響，與發(fā)情前期相比，發(fā)情期混合群和獨(dú)羊比例均顯著上升，雄性群、雌性群和雌幼群比例均顯著下降，這是因?yàn)榇菩鄢审w為了繁殖脫離原群，從而組成或加入雌雄混合群。受植物物候、人為干擾、生活史周期等因素影響，巖羊集群大小具有明顯的季節(jié)性變化。尼泊爾瑪囊地區(qū)巖羊春、秋季平均集群規(guī)模大于冬季。受不同分布區(qū)地形地勢(shì)以及食物資源等的影響，巖羊集群大小存在一定差異。秋季四川巖羊平均集群大小為33.2只，青海為31只，西藏羌塘及中部地區(qū)均為25.7只，新疆為18只，賀蘭山巖羊平均集群規(guī)模最小，以4.2~5.6只的小群為主。上述結(jié)果表明巖羊的集群特征易受外界環(huán)境的影響，生境、食物豐富度以及人類活動(dòng)干擾等因素均具有潛在影響。此外受社群因素影響，巖羊存在明顯的性別分離現(xiàn)象，而不同集群類型的集群規(guī)模亦不相同，雄性傾向于集大群，而雌性以小群為主。?

食性

巖羊主要以蒿草、苔草、針茅等高山荒漠植物和杜鵑、繡線菊、金露梅等灌木的枝葉為食，取食時(shí)間不十分固定，白天常時(shí)而取食時(shí)而休息。

巖羊是廣譜食性的有蹄類動(dòng)物，其大宗食物以針茅（Stipa?spp.）、早熟禾（Poa?spp.）、蒿草（Kobresia?spp.）、苔草（Carex?spp.）等草本植物為主。在不同區(qū)域，因植被類型和植物分布特征的差異，巖羊的食物組成具有明顯差異。例如禾草類植物占印度喜馬拉雅地區(qū)巖羊夏季食譜的80%，但僅占尼泊爾木斯塘地區(qū)巖羊夏季食譜約50%，在尼泊爾瑪囊地區(qū)灌木上升至其食物總量的1/3。青海野牛溝地區(qū)的巖羊夏季喜食莎草科植物，西藏羌塘國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的巖羊則主要采食二裂葉委陵菜，賀蘭山巖羊采食的植物種類以禾本科、薔薇科、榆科和豆科植物為主。

受植物物候影響，巖羊的食性具有季節(jié)性差異。禾本科草本是賀蘭山巖羊全年最重要的食物種類，其次是喬木和灌木。從物種水平看，針茅是巖羊全年采食比例最高的植物，其次為旱榆（Ulmus glaucescens?Franch.），但二者在春秋兩季食物中的組成比例有所下降。巖羊食物組成也具有明顯的兩性差異。在食物匱乏期，雌雄個(gè)體食性重疊度較高，但雌性采食禾本科植物的比例遠(yuǎn)高于雄性；在食物豐富期，雌雄個(gè)體食物組成差異較大，食性重疊度明顯下降，雌雄個(gè)體呈現(xiàn)的食性分離與二者體型大小懸殊有關(guān)。

巖羊的食性研究?jī)H限于采食植物種類的季節(jié)、區(qū)域差異，缺乏不同生活史階段食物選擇方面的研究工作。此外巖羊與其他有蹄類動(dòng)物存在較大的分布區(qū)重疊，如果區(qū)域內(nèi)有蹄類動(dòng)物數(shù)量增加，對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)加劇，將導(dǎo)致巖羊由于食物短缺而被迫離開其適宜生境，從而改變其地理分布格局。因此未來應(yīng)加強(qiáng)巖羊與同域分布家畜和其他野生有蹄類動(dòng)物的食物競(jìng)爭(zhēng)研究，從生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)角度揭示巖羊與同域分布的盤羊（Ovis ammon）和北山羊等其他有蹄類動(dòng)物的共存機(jī)制。

分布范圍

地理范圍：巖羊在境外主要沿喜馬拉雅山脈和喀喇昆侖山脈分布于尼泊爾、巴基斯坦、印度、不丹、緬甸、錫金和克什米爾；國內(nèi)分布于青藏高原、昆侖山和狼山，包括新疆、西藏、寧夏、甘肅、青海、內(nèi)蒙古、四川和云南等地。因此，巖羊的分布范圍實(shí)質(zhì)上是以青藏高原為中心向四周擴(kuò)散，西部界線位于巴基斯坦昆澤拉巴國家公園以及中國塔什庫爾干保護(hù)區(qū)東部，北部界線位于祁連山，南部界線為喜馬拉雅山脈，東部邊界則位于內(nèi)蒙古狼山東部邊緣。?

國家地區(qū)：不丹、中國、印度、緬甸、尼泊爾、巴基斯坦和塔吉克斯坦（存在不確定和流浪）。?

繁殖方式

不同地區(qū)巖羊發(fā)情交配期不一致：印度種群發(fā)情交配期最早，從9月開始，尼泊爾和賀蘭山最晚（12月）。由此可見，隨緯度升高，巖羊發(fā)情期逐漸推遲。區(qū)域間的氣候和植被差異可能是導(dǎo)致巖羊不同種群發(fā)情交配期存在差異的主要原因。賀蘭山巖羊發(fā)情交配期從12月開始至翌年1月結(jié)束，妊娠期約6個(gè)月，產(chǎn)仔期在7、8月間。它們多選擇陡峭的懸崖等隱蔽區(qū)域產(chǎn)仔，每胎產(chǎn)1羔，偶產(chǎn)2羔。巖羊圈養(yǎng)種群發(fā)情期比野生種群提前1個(gè)多月，孕期亦較短；交配行為多發(fā)生于晨昏，產(chǎn)羔多集中于6月清晨時(shí)段。

雄性主要采取跟隨交配的繁殖策略。發(fā)情初期，雌性交配欲望不強(qiáng)，雄性有爭(zhēng)雌現(xiàn)象，彼此驅(qū)趕或頂角互相沖撞。發(fā)情期雌性外陰部分泌粘液，頻繁排尿，此時(shí)雄性通過嗅陰和嗅尿判斷雌性發(fā)情狀態(tài)。懷孕后期雌性活動(dòng)量明顯減少。多數(shù)新生羔羊在出生后30分鐘即可站立，隨母羊活動(dòng)，10天后即可自由奔走；哺乳期3個(gè)月，羔羊6個(gè)月后開始長(zhǎng)角，2歲性成熟。?壽命為18-20年。

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2014年 ver3.1）——無危（LC）。

列入《中國國家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》（2021年）——二級(jí)。

種群現(xiàn)狀

截至2021年。巖羊在不同國家和地區(qū)的種群數(shù)量與密度差異較大。中國的巖羊種群數(shù)量最多，達(dá)4萬只以上。其中賀蘭山地區(qū)的巖羊種群最大，由于有效保護(hù)和天敵滅絕，種群數(shù)量增加到2萬只以上，種群密度最高達(dá)4.5只/平方千米（Wang & Schaller，1996；劉振生等，2004，2007；趙登海等，2008）。此外羌塘國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布約1萬只巖羊（Schaller，1998）。青海省分布4千余只，阿尼瑪卿山東部的種群密度最高（5.3只/平方千米）（Schaller，1998）。祁連山區(qū)甘肅東大山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的巖羊總數(shù)量為3000-3500只（李剛，王玉梅，2011）。隨著家畜數(shù)量增加和人類定居等原因?qū)е聨r羊生境喪失和破碎化，致使青海野牛溝的巖羊種群數(shù)量逐漸下降（Harris，1993；Harris & Loggers，2004）。新疆西昆侖山庫地地區(qū)的巖羊種群密度為3.075只/平方千米（戴魁，2012），馬爾洋地區(qū)的較低，為0.008-0.698只/平方千米（王君等，2012）。巖羊種群數(shù)量排第二的國家是尼泊爾，總數(shù)1747-2561只，其中瑪囊地區(qū)種群密度最高（6.6~10.2只/平方千米）（SchaUer，1977，1998；Wilson，1981）。印度拉達(dá)克地區(qū)的巖羊種群密度為0.7-1.4只/平方千米（Foxelal，1991）。巴基斯坦紅其拉甫國家公園的巖羊種群數(shù)量為1036只，種群密度約為0.5只/平方千米（Khan等人，2014）。