斑紋角馬

斑紋角馬是?？平邱R屬的食草動(dòng)物。體重140-290千克，體長(zhǎng)170-240厘米，身體健壯，四肢細(xì)長(zhǎng)，頭大吻長(zhǎng)，角像牛角，肩部比臀部高。大多為銀灰色，身體兩側(cè)有深色縱紋，鬃毛、尾和面部黑色，頰部白色，頦部和喉部有深色的毛，幼角馬出生時(shí)呈黃紅色，后漸趨向于成年角馬的毛色。雌雄都有角，伸向外側(cè)，末端向上彎曲。?斑紋角馬體型及頸部的鬃毛和馬類(lèi)似，而角馬頸的形狀和角的形狀卻和牛相似。所以，被叫“角馬、長(zhǎng)牛角的馬”。

斑紋角馬原產(chǎn)于安哥拉、博茨瓦納、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、納米比亞、南非、坦桑尼亞聯(lián)合共和國(guó)、贊比亞和津巴布韋的開(kāi)闊草原和靠近水源的短草平原上，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力非常強(qiáng)。?主要吃牧草，有時(shí)也會(huì)吃多汁的植物和灌木，晨昏取食，白天炎熱時(shí)，則在樹(shù)陰下休息。為了尋找牧草，會(huì)進(jìn)行數(shù)百千米的遷徒。在遷徒過(guò)程中，穿過(guò)河流時(shí)，易受鱷魚(yú)的攻擊。喜群居。成年雄性結(jié)成的群體在繁殖期會(huì)解體，繁殖期它們會(huì)確立自己的領(lǐng)地。在旱季，會(huì)組成不分性別、年齡的大群體。雌性孕期180-270天，每胎僅產(chǎn)1只幼崽，幼崽出生6分鐘后左右就能站立。

斑紋角馬曾經(jīng)數(shù)量非常龐大，但由于人類(lèi)定居點(diǎn)和牲畜的擴(kuò)散，水源區(qū)森林的砍伐和征用，農(nóng)田灌溉減少了野生動(dòng)物飲用的水源，盜獵肉類(lèi)，喪失某些遷徙的季節(jié)性草原區(qū)域，因此減少了斑紋角馬的數(shù)量和分布。

形態(tài)特征

斑紋角馬體重118-270千克，體長(zhǎng)約1.8米，成年雄性可達(dá)到2米以上。是大型食草動(dòng)物。外形似牛，身體結(jié)實(shí)又介于山羊和羚羊之間，故稱牛羚。頭粗大，吻鼻部高而彎起，身體和四肢粗壯，具有寬闊的肩膀，上方有一點(diǎn)駝峰，肩高于臀部，身體向后傾斜。雌雄都有角，雌性角長(zhǎng)30-40厘米，雄性角長(zhǎng)達(dá)83厘米。這些很像水牛似的犄角基部稍寬且沒(méi)有棱脊，從頭頂先彎向兩側(cè)，然后向后上方彎曲并稍微向內(nèi)彎曲，角尖向內(nèi)。該物種頸部和頜下長(zhǎng)著胡須狀的飄垂的黑色鬃須，看上去像是露珠。鬃毛從角到頸背一直延伸到肩膀。身體其他部分的皮毛短而光滑，在頸部的任一側(cè)和身體的前部都有深色的豎條紋。后部纖細(xì)，類(lèi)似馬狀的尾巴長(zhǎng)而成簇，故又名“角馬”。

斑紋角馬的顏色變化很大，臉黑色，全身從藍(lán)灰、暗褐色、淺灰色到棕灰色。前肢棕褐色。成年雄性通常比雌性更黑。肩和背上都有深色豎條紋，具有獨(dú)特的標(biāo)記。下體稍暗。鬃毛和胡須通常為白色至棕褐色。

尾巴、胡須和斑紋的顏色也因亞種、性別和季節(jié)的不同而有所變化。盡管大多數(shù)亞種的胡須是黑色的，但東部亞種（Connochaetes taurinus albojubatus）和西部亞種（Connochaetes taurinus mearnsi）有著明顯的白胡子。

棲息環(huán)境

斑紋角馬生活在短草平原上，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力非常強(qiáng)。在各種棲息地都有它們的身影，從茂密的灌木叢到開(kāi)闊的林地洪泛區(qū)，與干旱地區(qū)的合歡稀樹(shù)草原接壤的灌木叢和林地。塞倫蓋蒂的角馬在雨季時(shí)會(huì)在堿性和火山土壤上的短草上繁衍，而在雨季時(shí)常降雨較多且水源不斷的地區(qū)，它們會(huì)遷徙至其他草原。但是它們似乎更喜歡生長(zhǎng)著合歡樹(shù)的大草原和草叢生長(zhǎng)迅速，土壤濕度適中的平原。海拔高度600-1,000米。很少出現(xiàn)在1,800-2,100米以上（例如恩戈羅恩戈羅火山口）。

生活習(xí)性

領(lǐng)地

斑紋角馬可以具有兩個(gè)或三個(gè)領(lǐng)地范圍，每一個(gè)對(duì)應(yīng)于一個(gè)特定的季節(jié)。這些一般包括旱季和雨季領(lǐng)地，還有并非所有的角馬都會(huì)使用的第三個(gè)過(guò)渡領(lǐng)地。過(guò)渡領(lǐng)地通常在地理上接近旱季范圍，距離小于20千米。而旱季和雨季領(lǐng)地的距離可以高達(dá)120千米。三個(gè)領(lǐng)地中，雨季領(lǐng)地最小，由于較高的種群密度，因此可以更有效地進(jìn)行交配。 平均領(lǐng)地面積為1.5平方千米。成年雄性有所屬于領(lǐng)地，可能會(huì)占據(jù)其領(lǐng)地?cái)?shù)周或全年。領(lǐng)地邊界標(biāo)有糞堆，眶前腺分泌物和印在大地上的爪痕。?

集群

斑紋角馬喜歡集群，雨季結(jié)成小群活動(dòng)；旱季合成大群。雌性組成的群體一般都很小，平均約8個(gè)母角馬及少年公角馬和幼角馬。在同一區(qū)域通常共有2-25只角馬，分幾個(gè)小群活動(dòng)。當(dāng)草源充足時(shí)，3公頃的牧場(chǎng)就足夠一群角馬生活了。它們集中在清晨和傍晚活動(dòng)，白天炎熱的時(shí)間休息。年長(zhǎng)的公角馬基本為獨(dú)居。每群角馬都由一只成年雄角馬率領(lǐng)，角馬群移動(dòng)時(shí)，由強(qiáng)壯個(gè)體領(lǐng)頭和壓陣，其他成員在中間一個(gè)挨著一個(gè)地隨后跟著順小道行走。如遇敵害，領(lǐng)頭的斑紋角馬會(huì)率領(lǐng)角馬群沖向前去，勢(shì)不可擋，直至脫離險(xiǎn)境。憑借強(qiáng)壯的體軀和力氣，角馬可以隨時(shí)趕走到來(lái)爭(zhēng)食的毛冠鹿、麝、鬣羚和其它有蹄動(dòng)物。該物種體型臃腫，在行進(jìn)時(shí)弓腰駝背，步態(tài)蹣跚，在需要時(shí)卻能躍過(guò)2.4米高的枝頭，角馬行進(jìn)時(shí)的隊(duì)伍非常有紀(jì)律，健壯的公角馬分別走在隊(duì)伍的前面和后面，隊(duì)伍的中間是母角馬和幼角馬。角馬群不會(huì)主動(dòng)攻擊人，危險(xiǎn)性低。但單獨(dú)的角馬的性情跟生活在群體中的角馬不同。一些角馬由于從群體中走散，而不得不獨(dú)自“流浪”，這些角馬性情暴躁，極易傷人。

斑紋角馬形成的族群，當(dāng)移動(dòng)時(shí)會(huì)呈現(xiàn)出松散但又相互關(guān)聯(lián)的畜群狀態(tài)，朝內(nèi)陸遷徙時(shí)，是以能獲得水和食物來(lái)確定。一群角馬最常見(jiàn)的居住區(qū)域可能只有幾公頃。然而，水和食物來(lái)源萎縮，它們會(huì)移動(dòng)50千米去尋找更好的草場(chǎng)。族群通常由約8只雌性和它們的幼角馬組成，而領(lǐng)地雄角馬則在它們的牧群之間徘徊。臨時(shí)加入的雄性會(huì)被領(lǐng)地公角馬驅(qū)離。隨著雨季消退和食物來(lái)源萎縮，畜群結(jié)構(gòu)減少，只有年輕的母親和幼仔留居，同時(shí)也有新的食物來(lái)源補(bǔ)充。?

感官

斑紋角馬通過(guò)視覺(jué)、聲音和嗅覺(jué)進(jìn)行交流。一只雄性的吼叫聲可以傳達(dá)到2公里?？羟昂妥阆俜置谖锱c尿液和糞便一樣，在嗅覺(jué)聯(lián)系中也很重要。足腺可引導(dǎo)族群在遷徙過(guò)程中互相跟隨。斑紋角馬會(huì)彼此在背上和面部摩擦其眶前的腺體，以進(jìn)行社會(huì)交往，也會(huì)用鼻子嗅聞其他斑紋角馬的脖子。

遷徙

斑紋角馬大遷徙，這是發(fā)生在非洲東部的雄渾悲壯的自然奇跡。數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的角馬在每年6月左右都會(huì)踏上長(zhǎng)征的旅途，它們年復(fù)一年的以這種方式在謀求生路的同時(shí)，奏響了一首首生命的贊歌。

非洲草原被赤道所穿過(guò)，且鄰近海洋，位于信風(fēng)帶與赤道低壓帶交替控制區(qū)。在受赤道低壓帶控制時(shí)期，降水密集，為植物生長(zhǎng)提供了一個(gè)很好的環(huán)境。而當(dāng)受信風(fēng)帶控制時(shí)，溫度上升，降水極少，在此惡劣的條件下植物便難以生長(zhǎng)、存活。角馬大遷徙為了生存和繁殖，在惡劣的氣候條件下，草本植物難以繼續(xù)生長(zhǎng)，有的甚至?xí)菟馈Ｔ谶@種情況下，東非大草原上的青草被逐步耗盡，很快便變得不再足以支持角馬正常的生存與繁殖。為了獲取更多的食物，角馬們便開(kāi)始踏上波瀾壯闊的遷徙之路。

食物

斑紋角馬是食草動(dòng)物，主要以短草和在稀樹(shù)草原和平原上發(fā)現(xiàn)的堿性土壤為食。這些草是大草原和平原上快速生長(zhǎng)的本土禾本科植物：黃背草（Themeda triandra）、大花茅草（Digitaria macroblephara）和御谷（Pennisetum mezianum）。在干旱季節(jié)，進(jìn)食時(shí)間增加了約100%。盡管在旱季和雨季飲食的選擇保持不變，但在雨季期間，動(dòng)物的選擇性更高。當(dāng)草稀疏，它們可能吃一些灌木和樹(shù)木的葉子。?

斑紋角馬和平原斑馬通常在同一草場(chǎng)覓食，因?yàn)槠皆唏R一般吃植物的營(yíng)養(yǎng)較少的草冠層，暴露出了下層更綠的植物是角馬喜食的。角馬每天需要喝兩次水，它們通常居住在潮濕的草地和有可用水源的地區(qū)。但是它們也可以在干旱的喀拉哈里沙漠中生存，在那里它可以從甜瓜以及蓄水的塊根和塊莖中獲得足夠的水分。

天敵

斑紋角馬的主要天敵是獅子、獵豹、斑鬣狗和非洲野狗。大集群被捕食的犧牲品反而比在小群多，這被認(rèn)為是獸群規(guī)模的副作用，因?yàn)榇笕旱陌呒y角馬往往警惕不太高。當(dāng)一個(gè)潛在的捕食者盯上了角馬群，角馬們會(huì)大聲吼叫，發(fā)出刺耳的報(bào)警聲。母角馬經(jīng)常為了保護(hù)小角馬會(huì)拼命抵抗單獨(dú)的鬣狗或獵豹，有成功的例子。

分布范圍

原產(chǎn)地：安哥拉、博茨瓦納、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、納米比亞、南非、坦桑尼亞聯(lián)合共和國(guó)、贊比亞和津巴布韋。

滅絕：馬拉維。

繁殖方式

斑紋角馬是一夫多妻制，交配發(fā)情期持續(xù)三周。最佳繁殖條件是在雨季過(guò)后立即發(fā)生，與有利的氣候條件相吻合，受孕率很高。此時(shí)角馬可以以茂盛的豐草為食。發(fā)情期的雄性角馬會(huì)發(fā)出大聲的吼叫，這樣可以增加睪丸激素的生產(chǎn)并增加刺激精子的產(chǎn)生，這也導(dǎo)致雄性之間更多的呼喚和爭(zhēng)斗。夏天一般是角馬的發(fā)情期，為了爭(zhēng)奪配偶，角馬群中的雄性會(huì)展開(kāi)決斗，通過(guò)“暴力手段”確定等級(jí)序位，失敗者會(huì)“憤”而離群出走，成為獨(dú)行角馬。當(dāng)附近有發(fā)情期的雌性時(shí)，雄性不睡覺(jué)或吃飯，并且不斷地與盡可能多的雌性交配。

在產(chǎn)仔季節(jié)，懷孕的母親、剛產(chǎn)仔不久的母親、與母親分開(kāi)的一歲的孩子和單身的雄性被分成不同的群體。角馬交配發(fā)生在集體遷徙的途中。每當(dāng)大群角馬停下來(lái)，雄性便會(huì)把雌性趕到一起，頭抬得高高的，繞著它們奔跑，并且與其他競(jìng)爭(zhēng)的雄性爭(zhēng)斗。這樣的群體只能持續(xù)幾天。當(dāng)大群體再次前進(jìn)時(shí)，它們就解散了。當(dāng)接近成熟的雌性時(shí)，單身漢和領(lǐng)地雄性會(huì)通過(guò)哼唱，吼叫和吱吱作響的小夜曲來(lái)哄雌性。雄性通過(guò)直接的身體接觸（包括陪練）爭(zhēng)奪與伴侶的接觸。 一旦特定的雄性獲得了交配的機(jī)會(huì)，雌性便會(huì)保持在其伴侶附近，并且只要雌性所在的畜群保持靜止，就可能發(fā)生數(shù)十次交配。產(chǎn)犢通常在遷移到更肥沃的土地時(shí)發(fā)生，這也降低了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。

每年繁殖一次，妊娠期持續(xù)8個(gè)月，每胎產(chǎn)生一個(gè)幼仔。新出生的小角馬平均體重約19千克。出生后約6小時(shí)，幼仔即可站立。而母親必須保持幼仔緊緊跟隨自己附近，以確保成長(zhǎng)過(guò)程是成功的。母角馬識(shí)別自己的孩子最初是僅由氣味來(lái)實(shí)現(xiàn)的。小角馬在與母親一起的最初的幾個(gè)月里，跟隨它們的母親亦步亦趨，形影不離。母親會(huì)保護(hù)自己的孩子，與捕食者和雄性族群保持一定的距離。一旦發(fā)生沖突和襲擊，母親和自己的小角馬繼續(xù)保持互相跟隨，但也會(huì)在大群運(yùn)動(dòng)時(shí)走散。在小角馬約8個(gè)月大，它們會(huì)組成與母親族群形式對(duì)等的組群。雌性在16個(gè)月時(shí)達(dá)到性成熟，雄性要24個(gè)月才能性成熟。

在野外，斑紋角馬的平均年齡是20歲，但人工飼養(yǎng)的年齡最大的個(gè)體活到24歲。

亞種分化

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2016年 ver3.1——無(wú)危（LC）。

種群現(xiàn)狀

在1990年代后期，可對(duì)該物種的所有主要存活種群進(jìn)行評(píng)估，主要是通過(guò)航空調(diào)查得出的，總物種數(shù)量超過(guò)120萬(wàn)頭。塞倫蓋蒂——馬拉遷徙的數(shù)量約占全球物種總數(shù)的70%（942,000頭，在1993年嚴(yán)重干旱后已降至100萬(wàn)頭以下）。其他數(shù)量估計(jì)數(shù)是：指名亞種15萬(wàn)頭（其中一半在保護(hù)區(qū)，四分之一在私人土地和保護(hù)區(qū)外）；庫(kù)克森亞種16,000頭（約60%在保護(hù)區(qū)內(nèi)）；贊比西河亞種96,000頭（約三分之二在保護(hù)區(qū)，特別是塞盧斯）；以及白須亞種94,000頭（約三分之二位于保護(hù)區(qū)及周邊）（1999年）。

2009年對(duì)斑紋角馬總數(shù)量的估計(jì)約為155萬(wàn)頭，這主要是由于塞倫蓋蒂物種數(shù)量反彈至約130萬(wàn)頭。其他亞種的數(shù)量估計(jì)為指名亞種130,000頭，庫(kù)克森亞種5,000-10,000頭，贊比西河亞種50,000-75,000頭和白須亞種急劇下降至2016年的約6,000-8,000頭。

主要威脅

斑紋角馬曾經(jīng)數(shù)量非常龐大，但由于人類(lèi)定居點(diǎn)和牲畜的擴(kuò)散，水源區(qū)森林的砍伐和征用，農(nóng)田灌溉減少了野生動(dòng)物飲用的水源，盜獵肉類(lèi)，喪失某些遷徙的季節(jié)性草原區(qū)域，因此減少了斑紋角馬的數(shù)量和分布（2013年）。 柵欄擋住了雨季和干旱季節(jié)之間的遷徙，在嚴(yán)重干旱期間該物種被阻攔進(jìn)入水源地和高降雨避難所，從而導(dǎo)致大規(guī)模的死亡事件。臭名昭著的例子是博茨瓦納的獸用圍欄造成角馬死亡，導(dǎo)致數(shù)量減少，這種圍欄阻礙了干旱引起的遷徙，特別是1980年在卡拉哈里沙漠東北部的秀湖（Lake Xau）有數(shù)千頭斑紋角馬因此死亡。

保護(hù)措施

由于某些遷徙種群對(duì)無(wú)保護(hù)牧場(chǎng)的季節(jié)性利用，使得該物種更容易因定居而受到非法狩獵和棲息地喪失。在這些情況下，僅占物種數(shù)量年度范圍一部分的國(guó)家公園的有效保護(hù)和管理可能不足以防止主要種群的數(shù)量下降。在保護(hù)區(qū)內(nèi)的遷移物種數(shù)量被更?。ǖ匀缓芏啵┑某Ｗ》N群替代，例如在埃托沙國(guó)家公園和中部加拉加迪禁獵區(qū)等地區(qū)。一些斑紋角馬種群自然相對(duì)留居，和它們的季節(jié)性遷徙通常被安置在受保護(hù)的區(qū)域內(nèi)（例如在卡富埃河、盧安瓜河、旺吉和塞盧斯（Kafue，Luangwa，Hwange和Selous）。如果長(zhǎng)期在保護(hù)區(qū)和私人土地上保持良好的代表性，該物種的總體狀況可能不會(huì)改變，但是如果這種保護(hù)方趨勢(shì)繼續(xù)下去，其圍欄公園，保護(hù)區(qū)和農(nóng)場(chǎng)中的斑紋角馬將越來(lái)越久變成留居者（1999年） 。