馬陸

馬陸是倍足綱節(jié)肢動(dòng)物的統(tǒng)稱，?俗稱千腳蟲、千足蟲，馬陸一般身體長約3~300毫米，呈圓柱狀或半圓柱形，也有的種類呈扁平狀。身體分為頭部和軀干部?jī)刹糠?，部分馬陸胸、腹區(qū)分不明顯，軀干部由許多體節(jié)組成，多數(shù)體節(jié)具足，成蟲有11~200節(jié)體節(jié)，大多數(shù)節(jié)上有兩對(duì)或四條腿，體表具較堅(jiān)硬的鈣化角質(zhì)層。

馬陸的頭部有發(fā)達(dá)的觸角、眼睛（部分有）和咀嚼口器，頭部腹面有發(fā)達(dá)的口器。軀干部分體節(jié)數(shù)目隨物種不同而有所不同。每節(jié)的前部比后部窄，大多數(shù)物種每節(jié)具兩對(duì)附肢。一些馬陸在軀干部體節(jié)兩側(cè)有臭腺開口，在腹片前側(cè)靠近基節(jié)處有氣門，每個(gè)體有節(jié)2對(duì)。體型和顏色因物種而異。

馬陸分布在除南極洲以外的所有大洲，在絕大多數(shù)的陸地類型棲息地均有分布。馬陸喜歡潮濕、受保護(hù)的棲息地——它們常見于原木下面、巖石下面、腐爛的木頭里、苔蘚里和落葉堆里。許多馬陸生活在腐爛的原木的死木或雜亂的凋落物層中。在人類居住地附近，馬陸常見于護(hù)根物、花園的落葉和堆肥下，以及潮濕情況下的瓷磚、石頭、花盆和成堆的碎片下，有些也生活在沙漠等惡劣環(huán)境下。

大多數(shù)馬陸是食腐動(dòng)物和食真菌動(dòng)物，以腐爛的植被、枯木和類似的物質(zhì)為食，偶爾，馬陸以活的植物組織為食——根和塊莖，也以掉落的果實(shí)為食。馬陸有醫(yī)用價(jià)值，有解毒腫、清熱毒等功效，主治跌打損傷、白禿、風(fēng)濕、癥瘕等；馬陸有促進(jìn)木質(zhì)碎片和凋落葉的分解，有助于養(yǎng)分循環(huán)和土壤形成的生態(tài)價(jià)值。

動(dòng)物學(xué)史

馬陸是地球上最早呼吸大氣氧氣的動(dòng)物類群之一，其歷史可追溯至4 億多年前，其化石類群可追溯到白堊紀(jì)。但作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的分解者，對(duì)馬陸多樣性的初步認(rèn)識(shí)遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于其他動(dòng)物群。截至2024年，倍足綱下包含2亞綱，15目，145科，其中有超過12000種已被描述，據(jù)估計(jì)，全球馬陸動(dòng)物群大約有8萬種。其中唇顎亞綱（Chilognatha Latreille,1802/1803）包含Glomeridesmida、球馬陸目（Glomerida）、圓馬陸目（Sphaerotheriida）、Polyzoniida、Platydesmida、Siphonophorida、Stemmiulida、Chordeumatida、Callipodida、姬馬陸目（Julida）、山蛩目（Spirobolida）、異蛩目（Spirostreptida）、帶馬陸目（Polydesmida）、Siphoniulida14個(gè)目，毛尾馬陸亞綱（Penicillata Latreille,1831）包含Polyxenida1個(gè)目。

形態(tài)結(jié)構(gòu)

整體結(jié)構(gòu)

馬陸一般身體細(xì)長，還有一些已經(jīng)滅絕的物種能長到兩米長，體型各異，呈圓柱狀或半圓柱形，也有的種類呈扁平的分段狀。身體分為頭部和軀干部?jī)刹糠?，軀干第1節(jié)為頸部，有胸部、腹部，有些馬陸胸、腹區(qū)分不明顯，頭部圓形，頭部之后是軀干，軀干由許多帶腿的節(jié)或單元組成，一個(gè)或多個(gè)無殼節(jié)，最后是尾巴。馬陸是唯一一種原始體節(jié)或軀干單位成對(duì)融合，形成雙體節(jié)的節(jié)肢動(dòng)物，即馬陸每個(gè)體節(jié)實(shí)際上是在胚胎發(fā)育過程中由相鄰的兩個(gè)胚胎節(jié)融合而形成的。除了末段外，大多數(shù)節(jié)上有兩對(duì)或四條腿，?大多數(shù)馬陸的角質(zhì)層是鈣化的，身體的每個(gè)部分都覆蓋著硬板或骨片相當(dāng)堅(jiān)硬，身體相對(duì)不靈活。馬陸是一個(gè)非常多樣化的群體，它們表現(xiàn)出各種各樣的體型、顏色，體長在3~300毫米，體色通常為黑色、棕色或灰色，但一些熱帶物種可以是明亮的橙色、紅色或藍(lán)色。

頭部結(jié)構(gòu)

馬陸頭部具發(fā)達(dá)的觸角和咀嚼式口器，部分種類具眼。下顎骨強(qiáng)壯，用于咀嚼腐爛的植物和木材等。觸角由6-8節(jié)組成，承載各種感覺器官，包括嗅覺、味覺、觸覺和溫度感受器，觸角的第五節(jié)開始向腹端彎曲，以使觸角前端的感覺器官可以感受頭部前方的情況；頭部腹面有發(fā)達(dá)的口器；如果有眼睛，則位于頭部的兩側(cè)，由一個(gè)或一組單眼（單眼）組成，許多常見的馬陸幼蟲都是沒有眼睛的。?

軀干體節(jié)

馬陸體節(jié)數(shù)目隨物種不同而有所不同，其成蟲有11~200節(jié)體節(jié)，頭節(jié)一般無足，頭節(jié)后的三個(gè)體節(jié)，即較為特殊的第二、三、四節(jié)體節(jié)，只有一對(duì)足。各個(gè)體節(jié)分為長與短兩部分，通常在前的為短部，在后的為長部。一些馬陸在軀干部體節(jié)兩側(cè)有臭腺開口，在腹片前側(cè)靠近基節(jié)處有氣門，每個(gè)體有節(jié)2對(duì)。馬陸的尾節(jié)無成對(duì)的足，一般由肛門前環(huán)、肛門瓣以及肛門下的節(jié)片組成。

兩綱區(qū)別

毛尾馬陸亞綱馬陸身體柔軟，外骨骼沒有鈣化，被一簇“剛毛”覆蓋，雄性沒有交配附屬物，兩性之間不接觸繁殖。?唇顎亞綱馬陸體硬，外骨骼鈣化，剛毛分散，從不成叢，雄性有生殖附屬物，繁殖需要兩性之間的接觸。馬陸幼蟲的身體末端可能有幾個(gè)無腿的節(jié)段。在雄性馬陸中，身體第7節(jié)的腿被修改為精子轉(zhuǎn)移，被稱為“性腺”。性腺的形狀是鑒定屬和種的重要分類學(xué)特征。

分布范圍

馬陸是一個(gè)全球性的節(jié)肢動(dòng)物，分布于除南極洲以外的所有大陸，在溫暖濕潤的地區(qū)分布猶為廣泛，分布范圍從北極圈北部到阿根廷南部“大陸”和新西蘭亞南極。

棲息環(huán)境

馬陸是一群對(duì)缺水有些或明顯敏感的土壤/凋落物大型動(dòng)物，馬陸喜歡潮濕、受保護(hù)的棲息地——它們常見于原木下面、巖石下面、腐爛的木頭里、苔蘚里和落葉堆里。許多馬陸生活在腐爛的原木的死木或雜亂的凋落物層中。在人類居住地附近，馬陸常見于護(hù)根物、花園的落葉和堆肥下，以及潮濕情況下的瓷磚、石頭、花盆和成堆的碎片下。由于大多數(shù)馬陸生活在細(xì)菌和真菌都很豐富的棲息地，所以有許多其生存的典型地帶，如落葉林、堆肥、糞便、溫室等，還有一些馬陸可以棲息于更加惡劣的環(huán)境，如生活在高山（樹帶線以上）、草原、洞穴、土壤深處、樹皮下、沙漠中，不過能夠耐受淡水棲息地的馬陸的例子同樣很少。

生活習(xí)性

運(yùn)動(dòng)行為

倍足綱物種是一種相對(duì)不靈活的節(jié)肢動(dòng)物，移動(dòng)緩慢，主要適應(yīng)在基質(zhì)中挖洞，馬陸觸角可以獨(dú)立地?cái)[動(dòng)以定位一個(gè)開口，靈活的部分是可壓縮的，可以擠過狹窄的裂縫。這些節(jié)段由彼此滑動(dòng)的同心管狀環(huán)組成，其連續(xù)的異時(shí)性步態(tài)和肌肉骨骼動(dòng)作提供持續(xù)的推力，將環(huán)拉在一起并提供向前運(yùn)動(dòng)，這種運(yùn)動(dòng)方式類似于某些蜈蚣和蚯蚓的運(yùn)動(dòng)方式；與帶有不可壓縮環(huán)的馬陸，在一個(gè)平面上行走，用它們腿的附加力推動(dòng)，這種伸縮式的運(yùn)動(dòng)，通過滑動(dòng)的軀干節(jié)段加上腿的推力，以通過小裂縫和開口。此外在歐洲，馬陸在洪泛平原上生存有一種“冒險(xiǎn)策略”，即結(jié)合高繁殖率、在災(zāi)難性事件發(fā)生后的分散和再遷徙。

防御行為

大多數(shù)馬陸是夜行動(dòng)物，它們通常避光，馬陸缺乏主動(dòng)防御，是無害的，也不咬人，為了躲開一些哺乳動(dòng)物和鳥類等捕食者，它們可能會(huì)試圖離開，有些會(huì)滾成一個(gè)球或把身體盤繞卷成一個(gè)緊密的螺旋狀保持不動(dòng)，這樣就只露出堅(jiān)硬的外骨骼了。此外，許多馬陸會(huì)噴射出有毒或惡臭的化學(xué)物質(zhì)來擊退捕食者，這種刺激性液體在每個(gè)節(jié)段的特殊腺體中產(chǎn)生，并通過側(cè)向臭腺孔釋放，這種液體可能會(huì)刺激皮膚，可以引起眼瞼和臉頰強(qiáng)烈的疼痛和腫脹，弄臟衣服。馬陸可以噴射多種防御性化學(xué)物質(zhì)，包括苯醌、氰化物和其他化合物。馬陸可以在酒精中保存，但會(huì)變脆，失去顏色。?

馬陸有三種類型的腺體：球足蟲科（Glomeridae）的中位雙臂腺體、多足蟲綱（Polydesmida）的雙側(cè)二分腺體和形狀與其他具有化學(xué)防御作用的目不同的雙側(cè)單室腺體。馬陸的防御性分泌物還有抗微生物作用和交流兩個(gè)主要的附加作用。此外，馬陸噴射的分泌物是一種粘性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)，這種粘性也起防御作用。?

在加州內(nèi)華達(dá)山脈南部發(fā)現(xiàn)一種馬陸，能利用生物發(fā)光起到警戒作用。有些馬陸通過外表色彩鮮艷的警示色起到警示防御作用。

聚集行為

部分馬陸存在大規(guī)模聚集性遷移行為。雖然至少有三個(gè)目的幾種馬陸物種表現(xiàn)出季節(jié)性或周期性聚集和遷移的趨勢(shì)，但許多Andrognathidae和Platydesmidae的馬陸成員表現(xiàn)出或多或少永久性的聚集，聚集時(shí)馬陸頭對(duì)頭地聚集形成一個(gè)“玫瑰結(jié)”圓圈。在聚集過程中，馬陸持續(xù)分泌非常少量的分泌物，但如果一只馬陸排出其腺體，就會(huì)刺激附近的其他馬陸也這樣做，從而提高局部苯甲醛的濃度。馬陸本身不是害蟲，但如果它們大量聚集在一起，就會(huì)對(duì)城市環(huán)境造成滋擾，可能入侵建筑物，可以用甲胺磷、毒死蜱、溴氰菊酯等進(jìn)行殺蟲。

覓食行為

大多數(shù)馬陸是食腐動(dòng)物和食真菌動(dòng)物，以腐爛的植被、枯木和類似的物質(zhì)為食。馬陸利用生活在腸道中的共生微生物來分解和消化植物纖維；此外，馬陸消化棲息在腐爛植被和腐爛木材中的真菌和細(xì)菌；一些馬陸會(huì)食腐，吃動(dòng)物尸體，如以小型昆蟲、蚯蚓或蝸牛等小型動(dòng)物為食。偶爾，馬陸以活的植物組織為食——根和塊莖，也以掉落的果實(shí)為食，因此它們可能成為人口密度高的地區(qū)的害蟲。

生長繁殖

交配

馬陸是雌雄異體的，其繁殖通常包括異交和內(nèi)部受精，許多馬陸可以通過孤雌生殖進(jìn)行繁殖。雄性馬陸和雌性馬陸在交配時(shí)相互擁抱，雄性用性腺將精子包轉(zhuǎn)移到雌性身上，?雄性馬陸生殖器，即腿8、腿8和9或腿9和10轉(zhuǎn)化為產(chǎn)精器，輸精器的基本功能相當(dāng)于移液管，參與所謂的間接精子轉(zhuǎn)移，它們首先從位于雄性髖后甚至上方的生殖腺中接受精子，然后儲(chǔ)存起來，在交配時(shí)將其放入雌性外陰。?部分馬陸雄性將精子存放在特制的蛛絲網(wǎng)上，這個(gè)精子網(wǎng)包括特殊的信號(hào)線，它引導(dǎo)雌性到達(dá)精子包囊，當(dāng)被雌性發(fā)現(xiàn)時(shí)，精子被帶進(jìn)她的生殖器開口；在所有其他的馬陸中，雄性把精子直接放入雌性的開口中，通過一種叫做性腺的特殊器官來輔助轉(zhuǎn)移，性腺器官位于距離陰莖一定距離的地方。有些物種只繁殖一次，即單胎繁殖，有些則連續(xù)幾年繁殖，為迭代繁殖。

產(chǎn)卵孵化

馬陸會(huì)將卵產(chǎn)在潮濕的土壤、落葉或有機(jī)物上，通常馬陸會(huì)建造一個(gè)由泥土、糞便或者馬陸的分泌物所建造而成具有保護(hù)性的巢穴，產(chǎn)卵數(shù)隨馬陸物種各異，春季，一般雌性馬陸一次產(chǎn)10~300枚卵，卵大約在三周內(nèi)孵化，大多數(shù)雌性馬陸在產(chǎn)卵后會(huì)離開，但也有少數(shù)馬陸在產(chǎn)卵后選擇繼續(xù)照顧卵和幼蟲。

蛻皮

馬陸會(huì)蛻皮，在蛻皮時(shí)，在蛻皮時(shí)它們會(huì)較松散的蜷縮在構(gòu)建的巢穴中。在一些馬陸中，繼續(xù)蛻皮，直到達(dá)到最大節(jié)數(shù)，之后生長停止。在其他動(dòng)物中，在性成熟后，蛻皮仍在繼續(xù)，更多的節(jié)和身體部位仍在增加。一些馬陸物種表現(xiàn)出蛻皮期，馬陸成蟲從性成熟個(gè)體蛻皮到無性階段，成蟲的生命可能只持續(xù)幾個(gè)月，或在一些群體中持續(xù)數(shù)年，持續(xù)蛻皮，使身體變大，但不增加節(jié)的數(shù)量。

生長發(fā)育

倍足綱的個(gè)體發(fā)育必須經(jīng)過幼蟲型和成蟲型階段。在發(fā)育過程中，體節(jié)由少增多到穩(wěn)定，這種現(xiàn)象被稱為增節(jié)變態(tài)。同時(shí)，馬陸的增節(jié)（>180個(gè)節(jié)段）是反復(fù)進(jìn)化的。幼體馬陸從帶殼蛋中孵化出來，通常處于無腿蛹階段；然后蛹蛻皮進(jìn)入第一個(gè)幼蟲階段，具有3對(duì)腿；通過一系列的育期和滯育期，在此期間，在后萌發(fā)區(qū)產(chǎn)生額外的節(jié)段（成端細(xì)胞），然后為先前蛻皮的新部分提供腿。有些物種經(jīng)過6~7個(gè)不成熟階段，在最后一次換毛時(shí)性成熟，這時(shí)雄性馬陸的1~2對(duì)腿轉(zhuǎn)變?yōu)榻慌淦鞴?。馬陸幼蟲小而無色，但它們的外形與成蟲相似，并通過一系列的換毛逐漸生長，每次換毛都會(huì)增加更多的節(jié)段和腿。在溫帶地區(qū)，馬陸需要一到幾年的時(shí)間才能成熟，寒冷的冬季會(huì)冬眠。有些馬陸只繁殖一次就會(huì)死亡，而其他種類的馬陸成年后可以存活數(shù)年，反復(fù)繁殖。大型熱帶物種生長緩慢，成年后可存活多年。馬陸通常需要幾年才能達(dá)到性成熟，有些物種的壽命可以超過十年，它們的壽命與所食用的食物質(zhì)量差有關(guān)。

種間關(guān)系

馬陸受到螞蟻、甲蟲、掠食性昆蟲、蜘蛛、蛞蝓以及視覺狩獵脊椎動(dòng)物（如鳥類、哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物和兩棲動(dòng)物）的攻擊。同時(shí)，馬陸的天敵也可以利用馬陸防御分泌物尋找馬陸。馬陸也是寄生螨和共生螨的宿主。小型哺乳動(dòng)物、鳥類和掠食性節(jié)肢動(dòng)物以馬陸為食，比如烏鶇（Turdus mandarinus）、歐歌鶇（Turdus philomelos），也有些物種在早春幾乎完全以引進(jìn)的馬陸為食，如椋鳥科（Sturnidae）。

主要價(jià)值

藥用價(jià)值

馬陸是一味中醫(yī)藥材，倍足綱下包括山蛩目、帶馬陸目等多個(gè)目下物種均可入藥，如圓馬陸目下的毛圓刺圓馬陸（Sphaerobelum hirsutum），性辛、咸、溫，有消腫散瘀、舒經(jīng)活血、治療風(fēng)濕的功效，主治跌打損傷、骨折、風(fēng)濕等；山蛩目下燕山蛩（Spiroboius bungii），則有解毒腫、清熱毒的功效，主治白禿、痞滿、貧北癥瘕、瘰疬、無名腫毒等。

生態(tài)價(jià)值

馬陸是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要分解者，能夠?qū)⒖菽竞椭参锼槠纸獬尚K，可以對(duì)有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行預(yù)處理，使其可以被真菌、細(xì)菌和微型無脊椎動(dòng)物進(jìn)一步分解。特別是在森林土壤中，馬陸促進(jìn)木質(zhì)碎片和凋落葉的分解，有助于養(yǎng)分循環(huán)和土壤形成。同時(shí)，由于馬陸豐富的多樣性和地質(zhì)年齡以及低脆弱性，其是重要的生物地理指標(biāo)。?

科研價(jià)值

根據(jù)馬陸的行走方式，有研制出一種可投擲球馬陸仿生變形機(jī)器人，機(jī)器人展開時(shí)，頭部行走機(jī)構(gòu)、尾部行走機(jī)構(gòu)可使機(jī)器人移動(dòng)；需要被投擲時(shí)，機(jī)器人能蜷縮起來，當(dāng)機(jī)器人遭受沖擊時(shí)能吸收沖擊；翻滾裝置能將機(jī)器人上下翻轉(zhuǎn)。機(jī)器人內(nèi)可設(shè)置生命探測(cè)儀或其它裝置以達(dá)到救援、探測(cè)或偵查的目的。

研究發(fā)現(xiàn)

2020年8月，在西澳大利亞一礦產(chǎn)勘探鉆孔地下60米處發(fā)現(xiàn)了一種新的馬陸Eumillipes persephone，它有1306條腿，其身體又長又窄，蒼白色，沒有眼睛，觸角巨大，腿短，頭部呈圓錐形。

保護(hù)級(jí)別

截至2023年，在《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》收錄的250種馬陸中，37種為極危（CR）等級(jí)，32種為瀕危（EN）等級(jí)，17種為易危（VU）等級(jí)，66種為近危（NT）等級(jí)，52種為低危（LR）或無危（LC）等級(jí)，還有43種馬陸數(shù)據(jù)缺乏（DD）

相似物種

馬陸和蜈蚣雖然都是非常古老的陸生節(jié)肢動(dòng)物，但在一些細(xì)節(jié)上還有許多差異區(qū)分，具體如下表?