尼羅鱷

尼羅鱷，是鱷目鱷科鱷屬大型鱷魚。尼羅鱷體型龐大，身體呈橄欖綠色至咖啡色，有黑色的斑點(diǎn)及網(wǎng)狀花紋；下顎第四齒由上顎的凹陷向外面突出；具5枚前頜齒，13-14枚上頜齒，14-5枚下頜齒，總數(shù)為64-68枚；尾巴強(qiáng)而有力。成年尼羅鱷的體重重達(dá)一噸。幼體尼羅鱷呈深黃褐色，身體和尾部有明顯的橫帶紋，成年后橫帶紋的顏色變淡。

尼羅鱷主要分布于非洲尼羅河流域及東南部地區(qū)，在馬達(dá)加斯加島也有分布，常棲息于湖泊、河流和沼澤地等淡水水域。尼羅鱷生性兇猛，環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)，常用吻部和腳來挖洞穴從而改變棲息習(xí)慣來躲避生存條件不利，在旱季期間，尼羅鱷會(huì)躲藏于地底之下。幼體尼羅鱷以小型水生無脊椎動(dòng)物、昆蟲等為食，也吃小型脊椎動(dòng)物，如魚、兩棲類和爬行動(dòng)物等；成體則捕食羚羊、水牛、河馬幼體等大型脊椎動(dòng)物。尼羅鱷的繁殖和旱季息息相關(guān)，如果一年出現(xiàn)兩個(gè)旱季，則會(huì)繁殖2次，一次可產(chǎn)卵25-80枚，孵化期大約3個(gè)月左右。尼羅鱷壽命70-100年。

尼羅鱷是非洲最大的鱷魚，也是所有鱷魚種類中被人類研究最多的一種鱷魚。尼羅鱷具有一定經(jīng)濟(jì)價(jià)值；鱷皮是高級(jí)皮革，可以制成各種皮制品；鱷肉味道鮮美、營養(yǎng)豐富，是低膽固醇的高檔、美味肉食品；血液和骨骼還是珍貴的藥材。此外，尼羅鱷作為大型爬行動(dòng)物，具有一定的觀賞價(jià)值，是發(fā)展旅游業(yè)的重要資源。

動(dòng)物學(xué)史

由于大型鱷分布依賴穩(wěn)定的水體，水體不像陸地一樣連成大片，較為分散，各地區(qū)尼羅鱷擴(kuò)散受限，長期無基因交流，獨(dú)立演化，因此可分出多個(gè)亞種，盡管目前沒有正式劃分亞種，但已有觀點(diǎn)提出尼羅鱷的亞種多達(dá)6種：可能有東非亞種，西非亞種，南非亞種，馬達(dá)加斯加亞種（當(dāng)?shù)匾卜Q為croco Mada馬達(dá)加斯加鱷），埃塞俄比亞亞種，肯尼亞亞種。

西非鱷（Crocodylus suchus）以前也是屬于尼羅鱷的一個(gè)亞種，后來成為一個(gè)獨(dú)立物種，因此西非地區(qū)同時(shí)存在著真正的尼羅鱷（Crocodylus niloticus）和西非鱷（Crocodylus suchus），西非鱷外形與尼羅鱷非常近似，但體型較小，通常長2-3米，陸地行動(dòng)能力極佳，可輕易完成二足直立和原地高跳等高難度動(dòng)作。

DNA測序的基因研究表明，尼羅鱷與美洲的鱷屬親緣關(guān)系較近。生存在中新世非洲肯尼亞的切氏鱷（C. checchiai）曾被誤認(rèn)為是尼羅鱷，但其顱骨特征實(shí)際上和美洲鱷更為接近。非洲很可能是新大陸鱷屬的起源地，新大陸鱷魚的祖先橫跨海洋進(jìn)入美洲，尼羅鱷可能接近它們的祖先類型。

形態(tài)特征

成年雄性尼羅鱷通常身長為3.5米，重近200千克，而壯年平均（漸進(jìn)）身長超過4米，體重超過300千克，較罕見的巨型個(gè)體身長可超過5.5米。于1968年被殺死的一條巨型尼羅鱷，長5.87米，體重860千克，僅頭部就重達(dá)166千克，該重量也包括用于閉合頜骨的肌腱。已測量的最大尼羅鱷頭骨中線長69厘米，全長估測5.5米。

相對(duì)而言，雌性尼羅鱷較雄性小一些，通常身長為3米，重100千克，已知最大的雌性長4.5米以上，接近半噸。

成年尼羅鱷的體表呈深青銅色，背部有黑色斑塊和連紋，腹部呈暗黃色，側(cè)面呈黃綠色，有深色斑塊，以各種圖案排列成斜條紋。不同種群的鱷魚體色相對(duì)于環(huán)境會(huì)發(fā)生一些變化，居住于湍急水域的個(gè)體往往比居住在湖泊或沼澤中的個(gè)體顏色更淺，這是一種適應(yīng)于環(huán)境的偽裝。幼體呈灰色、多色或棕色，尾巴和身體上有深色交叉帶，腹部呈黃綠色，隨著它們逐漸成熟，體色變得更暗，交叉帶褪色。

尼羅鱷的皮膚有許多感覺器官，推測其可以對(duì)水壓的變化做出反應(yīng)，讓它們能夠跟蹤水中獵物的運(yùn)動(dòng)軌跡。尼羅鱷眼睛為綠色，與所有鱷魚一樣，擁有保護(hù)眼睛和淚腺的瞬膜，過去曾認(rèn)為鱷魚的眼淚有排鹽作用，其實(shí)鱷魚的眼淚僅有潤滑作用，真鱷類在海中跋涉依靠舌頭的鹽腺排鹽。

尼羅鱷有四腔心室，盡管由于心臟隔膜拉長而具變溫特性，但在生理上類似于鳥的心臟，在血液充氧方面特別有效。

尼羅鱷長有64到68顆錐形牙齒（比短吻鱷少了大約十幾顆），在鱷魚一生的大部分時(shí)間里，斷掉的牙齒都可以更換，在嘴的每一側(cè)，上頜前部（前頜骨）有5顆牙齒，上頜的其余部分（上頜骨）有13顆或14顆，下頜兩側(cè)有14顆或15顆，膨大的第四顆下牙嵌入上顎的凹槽，當(dāng)顎閉合時(shí)清晰可見，隆起的犬齒狀齒用來撕裂大型獵物。幼體嘴巴頂部有一塊堅(jiān)硬的皮膚，稱為蛋牙，它們用來在孵化時(shí)突破蛋殼。

近種區(qū)別

棲息環(huán)境

尼羅鱷有很強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，在湖泊、河流、淡水沼澤、鹽水區(qū)域都可以生存。它們通常用嘴部和腳來挖洞穴從而修改棲息習(xí)慣來躲避生存條件不利。

生活習(xí)性

尼羅鱷喜歡在水中生活，但非洲很多地區(qū)有旱季和雨季之分。一到旱季，就會(huì)有大量動(dòng)物因缺水而死亡。為了躲避這種不利的生存條件，尼羅鱷常常用嘴和腳在河岸上挖掘洞穴。旱季期間，尼羅鱷就躲藏于地底之下，一直到下一個(gè)雨季來臨為止。

幼體尼羅鱷常以小型水生無脊椎動(dòng)物、昆蟲等為食，吃小型脊椎動(dòng)物，如魚、兩棲類和爬行動(dòng)物等。成體則能捕食包括羚羊、水牛、河馬幼體等在內(nèi)的大型脊椎動(dòng)物。

成年尼羅鱷還會(huì)吞下石塊以作壓艙物之用，這樣做的目的是有助于尼羅鱷在水底保持平衡。?

尼羅鱷十分兇殘，但它們對(duì)一種叫做牙簽鳥的小鳥卻非常友好。這種鳥經(jīng)常在尼羅鱷身上和嘴里找蟲子吃，尼羅鱷從不傷害它們。牙簽鳥的感覺非常敏銳，只要聽到一點(diǎn)動(dòng)靜，它們就會(huì)急忙拍打翅膀，大聲喧嘩。聽到牙簽鳥的“提醒”，尼羅鱷就會(huì)立即沉入水底，避免受到意外的襲擊。?

種間關(guān)系

尼羅鱷生活在生物多樣性很高的撒哈拉以南的非洲，與很多其他大型捕食者都有接觸，尼羅鱷在其棲息的淡水生態(tài)系統(tǒng)中是獨(dú)一無二的頂級(jí)掠食者，河馬為素食動(dòng)物（非雜食，攝食肉類極為有限）和尼羅鱷不構(gòu)成掠食者生態(tài)位競爭關(guān)系。而非洲的大型哺乳類捕食者通常在陸地上覓食，如獅子，和尼羅鱷存在間接競爭關(guān)系。

一般來說，大型貓科動(dòng)物和鱷魚是相互避讓的關(guān)系，獅子和尼羅鱷是非洲大陸最大的兩種肉食動(dòng)物，絕大多數(shù)情況下雙方并不會(huì)發(fā)生沖突。當(dāng)環(huán)境壓力增大，食物變得稀缺，獅子和尼羅鱷會(huì)在陸地上互相搶奪獵物。雙方都有一定群居社會(huì)性，對(duì)尸體的爭奪可能發(fā)展為群體哄搶拉鋸戰(zhàn)，大多數(shù)沖突都發(fā)生在靠近水源的地方，通常來說尼羅鱷的皮內(nèi)成骨和大嘴會(huì)讓它們?cè)谒叓@得爭搶的勝利；而獅子依靠更高的機(jī)動(dòng)性和協(xié)同作戰(zhàn)，在離水較遠(yuǎn)的地帶則更容易占據(jù)上風(fēng)。這兩種大型食肉動(dòng)物之間很少發(fā)生嚴(yán)重的戰(zhàn)斗或流血事件，然而，當(dāng)雙方體型差異顯著時(shí)，也可能發(fā)生互相捕食的行為，獅群曾經(jīng)捕食離開水源的鱷魚，成年尼羅鱷曾經(jīng)在淺水中獵殺母獅。

少數(shù)情況下花豹也會(huì)和尼羅鱷爭奪獵物，但由于花豹的體型較小，通常情況下無力抵抗成年尼羅鱷的暴力搶奪，但有一些幼年或未成年尼羅鱷曾遭花豹捕食。

河馬與尼羅鱷是非洲淡水中最大的兩種脊椎動(dòng)物，成年河馬并不是尼羅鱷的獵物，大多數(shù)情況下二者能在一片流域和平共處。極少數(shù)情況下發(fā)生摩擦，成年河馬目前并無擊殺成年尼羅鱷的確切記錄，但有時(shí)會(huì)在鱷魚進(jìn)食時(shí)對(duì)其進(jìn)行騷擾與驅(qū)趕。在食物短缺時(shí)，普通的尼羅鱷可能會(huì)獵殺暫時(shí)離開母親照顧的小河馬，大個(gè)體尼羅鱷會(huì)直接強(qiáng)殺小河馬而無視成年河馬的阻攔，例如生活在坦噶尼喀湖的巨型尼羅鱷“古斯塔夫”，它一出現(xiàn)立刻遭來河馬群的集體防御。成年個(gè)體們圍在外圍保護(hù)河馬幼崽，領(lǐng)頭雄性河馬上前與古斯塔夫?qū)χ?，令敵害放棄離開，根據(jù)保護(hù)區(qū)管理員目擊，古斯塔夫曾獵殺成年母河馬。

希羅多德聲稱某些鳥類與尼羅鱷有共生關(guān)系，它們會(huì)啄食尼羅鱷口腔中的碎肉，例如埃及鸻( Pluvianus aegyptius )，外號(hào)牙簽鳥，但這并不屬實(shí)，鱷魚的牙縫極寬，幾乎不可能塞下碎肉，埃及鸻更不可能以此為主食，后世的生物學(xué)家去非洲多次考察都再無發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象，希羅多德觀測到的可能只是偶然事件。

真正和尼羅鱷有共棲現(xiàn)象的，是石鸻。石鸻會(huì)把自己的巢穴建在尼羅鱷的巢穴附近，這樣尼羅鱷可以幫助它們趕走吃鳥蛋的天敵，同時(shí)像尼羅河巨蜥這樣更擅長偷鱷魚蛋的捕食者會(huì)選擇直接攻擊尼羅鱷的巢穴，而放棄蛋少的石鸻巢穴。尼羅鱷也從共棲中獲利，石鸻的騷擾攻擊可以拖延尼羅河巨蜥的時(shí)間，讓尼羅鱷有機(jī)會(huì)驅(qū)趕巨蜥并將其擊殺。

分布范圍

尼羅鱷分布在安哥拉，貝寧，博茨瓦納，布基納法索，布隆迪，喀麥隆，中非，乍得，剛果，科特迪瓦，剛果共和國，吉布提（ex），埃及，赤道幾內(nèi)亞，厄立特里亞，埃塞俄比亞，加蓬，岡比亞，加納，幾內(nèi)亞，幾內(nèi)亞比紹，以色列（ex），肯尼亞，利比里亞，馬達(dá)加斯加，馬拉維，馬里，毛里塔尼亞，莫桑比克，納米比亞，尼日爾，尼日利亞，盧旺達(dá)，塞內(nèi)加爾，塞拉利昂，索馬里，南非，蘇丹，斯威士蘭，多哥，烏干達(dá)，坦桑尼亞，贊比亞，津巴布韋。

生長繁殖

在交配季節(jié)，雄性通過吼叫、上頜擊水來吸引雌性，爭奪配偶權(quán)的沖突可能導(dǎo)致大個(gè)體雄性之間發(fā)生激烈爭斗，尤其是當(dāng)它們的體型接近時(shí)，可能發(fā)生血腥的大戰(zhàn)，但大部分情況以一方退卻告終。一旦雌性被吸引，它們就會(huì)發(fā)出嗚嗚聲并將下巴的下側(cè)相互摩擦靠在一起，多數(shù)鱷魚在繁殖季只和一個(gè)配偶交配，尼羅鱷也是一樣。

尼羅鱷在全年都可筑巢，在尼羅鱷分布的最北端（即索馬里或埃及），筑巢季節(jié)是12月至次年2月，而在南部（即南非或坦桑尼亞）是8月至12月，位于其分布區(qū)中部的尼羅鱷產(chǎn)卵季節(jié)集中在4月和7月之間。雌性在交配后大約一到兩個(gè)月產(chǎn)卵，在距岸邊幾米處挖一個(gè)洞，深半米，平均產(chǎn)卵25到95個(gè)。尼羅鱷的性別決定機(jī)制為溫度依賴型（TSD），這意味著它們幼體的性別不像哺乳動(dòng)物和鳥類那樣由基因決定，而是受孵化溫度影響，尼羅鱷的TSD模式為中溫下產(chǎn)雄性，低溫或高溫下產(chǎn)雌性。低、中、高溫的分隔點(diǎn)被稱為臨界溫度，臨界溫度附近孵化個(gè)體則雌雄兼有，臨界溫度可因地區(qū)、種群，及產(chǎn)卵雌鱷個(gè)體而異，一般而言孵化溫度在32-34度之間更容易產(chǎn)生雄性，而低于或高于這一區(qū)間更容易孵化出雌性。估計(jì)有10%的卵會(huì)存活下來孵化，而只有1%的孵化后的幼鱷會(huì)成功長到成年，一旦成年，它們就將成為淡水中的頂級(jí)捕食者。

幼鱷在孵化前就開始發(fā)出吱吱聲，雌鱷會(huì)聞聲而來扒開巢穴，帶著已孵化的幼鱷進(jìn)入水中，鱷魚媽媽可能會(huì)將部分殼較硬的蛋含在嘴中壓碎，以幫助幼鱷破殼。

剛孵出的尼羅鱷長28至30厘米（11至12英寸），重約70克，鱷魚媽媽將保護(hù)她的后代長達(dá)兩年，如果同一地區(qū)有多個(gè)巢穴，母鱷們可能會(huì)組成一個(gè)“托兒所”，母親有時(shí)會(huì)將她的幼崽背在背上，就像一張?zhí)梢?。在幼年時(shí)期尼羅鱷容易受到侵害，其最大的威脅為尼羅河巨蜥，它們甚至可以在中午高溫時(shí)段輪流和尼羅鱷母親周旋，使它體溫過高不得不返回水中，趁機(jī)偷食卵蛋。其余威脅包括尼羅尖吻鱸、鯨頭鸛和狒狒，非洲魚鷹亦可以捕食幾個(gè)月大的幼鱷，蜜獾可以捕食一歲的幼鱷。一旦它們長到1-2米，其潛在的威脅便僅剩大型非洲巖蟒和大型貓科動(dòng)物，長到3米以上后，除了獅群再無威脅。

兩歲及以下的鱷魚可能會(huì)有大量時(shí)間在陸地上活動(dòng)，人們?cè)谄湮咐锇l(fā)現(xiàn)過各種陸生昆蟲，兩歲時(shí)通常長約1.2米，會(huì)自主離開原有棲息地，許多鱷魚一旦達(dá)到2米就會(huì)進(jìn)入鱷魚群落生活。

鱷魚的壽命尚未確定，但像尼羅鱷這樣的大型鱷類壽命很長，野生狀態(tài)下可能活到100歲，不過已知圈養(yǎng)尼羅鱷幾乎無法超過50至60歲。

亞種分化

該物種共有七個(gè)亞種：

主要價(jià)值

生態(tài)價(jià)值

有學(xué)者認(rèn)為尼羅鱷捕食的魚是活動(dòng)性較差的肉食性魚類，如鯰魚等，同時(shí)還捕食那些以魚為食的其他動(dòng)物，如水獺、水鳥、蛇乃至一些肉食性的水生無脊椎動(dòng)物，從而保護(hù)了經(jīng)濟(jì)魚類的生存和生長。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值

津巴布韋、南非、博茨瓦納、馬拉維、莫桑比克、贊比亞等很多非洲國家都飼養(yǎng)尼羅鱷，津巴布韋由于鱷類飼養(yǎng)還吸引了大批旅游者，獲得了可觀的經(jīng)濟(jì)收入。尼羅鱷皮張質(zhì)量好，利用率高，是生產(chǎn)優(yōu)良皮革的鱷類之一，1990年中國也引進(jìn)尼羅鱷在海南和廣東進(jìn)行人工飼養(yǎng)并成功地繁殖了后代。

保護(hù)現(xiàn)狀

種群現(xiàn)狀

尼羅鱷是非洲最大的鱷魚，僅次于最大的灣鱷，為全數(shù)23種鱷魚當(dāng)中被人類研究最多的一種。

在尼羅河一帶，尼羅鱷一度瀕危，后來由于尼羅鱷的養(yǎng)殖技術(shù)得到了廣泛推廣，尼羅鱷的種群數(shù)量才逐漸恢復(fù)。

自公元9世紀(jì)開始，尼羅鱷就已經(jīng)成為人類的獵殺對(duì)象。野生尼羅鱷屬于低危物種，有些地區(qū)可能已經(jīng)瀕危，因此已被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》。?

保護(hù)級(jí)別

IUCN 紅色名錄: LC（1996）

被列入《華盛頓公約》CITES附錄： Ⅰ 嚴(yán)禁商業(yè)貿(mào)易，所有標(biāo)本的進(jìn)出口，必須取得進(jìn)、出口許可證

列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2017年 ver 3.1——無危（LC）

列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》（CITES）2019年版附錄Ⅰ?

致危因素

尼羅鱷的主要生存威脅有：非洲一些土著民族有吃鱷肉和鱷卵的傳統(tǒng)，并且相信尼羅鱷的一些器官能入藥；由于尼羅鱷會(huì)襲擊人，很多尼羅鱷會(huì)被人們報(bào)復(fù)性或預(yù)防性殺害；因捕殺家畜，而被報(bào)復(fù)性殺死；過度捕撈使魚類減少，從而導(dǎo)致尼羅鱷缺乏獵物；工農(nóng)業(yè)和城市污染導(dǎo)致尼羅鱷及其食物魚類大量死亡；雜草入侵破壞尼羅鱷的筑巢地，同時(shí)雜草會(huì)改變地下巢穴內(nèi)溫度，從而導(dǎo)致尼羅鱷性比失衡；人們開荒和興修水利，破壞尼羅鱷的棲息地；人類為獲取皮革對(duì)尼羅鱷進(jìn)行獵殺。

物種危害

21世紀(jì)初的研究顯示，尼羅鱷每年襲人次數(shù)為275至745次，其中63%是致命的，制造非致死襲人事件的尼羅鱷平均大小約為3米，致死襲人事件的尼羅鱷平均大小為3.5米，尼羅鱷被認(rèn)為是非洲襲人致死最多的大型野生動(dòng)物。相比之下，從1990年到2006年，獅子在非洲對(duì)人類造成的致命襲擊估計(jì)是尼羅鱷的八分之一，雖然尼羅鱷的數(shù)量是野生獅子的十多倍，但大部分小鱷魚無法殺人，可能只有不到四分之一的尼羅鱷年齡大到足以對(duì)人類構(gòu)成危險(xiǎn)。

尼羅鱷的其他危害主要包括生態(tài)入侵，它已經(jīng)入侵進(jìn)入美國佛羅里達(dá)州，在佛羅里達(dá)州南部捕獲了幾個(gè)未成年個(gè)體，尚沒有發(fā)現(xiàn)該種群在野外繁殖的跡象。尼羅鱷很可能適應(yīng)了佛羅里達(dá)的寒冷氣候，這些入侵的尼羅鱷都來自同一人為出處，但無法查詢到源頭，學(xué)者們擔(dān)心尼羅鱷的入侵可能和當(dāng)?shù)孛乐搠{雜交，并污染其基因庫。

養(yǎng)殖技術(shù)

養(yǎng)殖方法

尼羅鱷的飼養(yǎng)方式有群養(yǎng)和分養(yǎng)兩種：群養(yǎng)以雌雄種鱷按比例組群飼養(yǎng)，一般為10條雄配20條雌，或20條雄配30條雌，養(yǎng)于大池中。這種飼養(yǎng)方法的優(yōu)點(diǎn)是占地較少；缺點(diǎn)是鱷魚之間常為爭食、爭棲息地、爭配偶、爭奪產(chǎn)卵地而發(fā)生爭斗，容易造成傷亡，而且交配率和受精率較低。分養(yǎng)是以1雄1雌，或1雄2雌飼養(yǎng)于一池中。優(yōu)點(diǎn)是受精率高，容易跟蹤觀察和管理及收集資料；缺點(diǎn)是占地面積較大，投資大，飼養(yǎng)成本高。不論是群養(yǎng)還是分養(yǎng)，密度都要合理，而且種鱷池都要水陸各占一半。要保持環(huán)境安靜，避免干擾。

種鱷選擇

雌種鱷不低于7歲齡，長度不少于2.5米；雄種鱷不低于8歲齡，長度不少于3米。無論雌種鱷還是雄種鱷，體質(zhì)都要健壯。

飼料添加

飼料供應(yīng)原則是既要保證充分的營養(yǎng)，又要防止因?yàn)榉逝侄绊懮衬芰?。種鱷的飼料為雞、魚的混合飼料。為保持正常的生殖功能，在營養(yǎng)供給方面除要考慮必要的能量和蛋白質(zhì)外，還要供應(yīng)一定量的多種維生素及微量元素，特別是和繁殖有關(guān)的維生素E、維生素A及維生素C等。