賴氏龍

賴氏龍（屬名：Lambeosaurus）又名蘭伯龍，意為“賴博蜥蜴”，是指鴨嘴龍科的一屬，賴氏龍最獨(dú)有的特征是斧頭一樣的頭飾，它又高又扁且指向前方。生存于晚白堊紀(jì)的北美洲，約7,600萬年前到7,500萬年前。賴氏龍是草食性恐龍，可采二足或四足方式行走，以釜頭狀冠飾而著名。已有數(shù)個(gè)可能種被命名，化石發(fā)現(xiàn)于加拿大埃布爾達(dá)省、美國蒙大拿州、以及墨西哥下加利福尼亞州，但只有兩個(gè)在加拿大發(fā)現(xiàn)的種較著名。在墨西哥發(fā)現(xiàn)的窄尾賴氏龍（L. laticaudus），是最大型的鳥臀目恐龍之一，身長15公尺；其它的種則是中等大小。賴氏龍以植物為食，喙?fàn)钭炷軌驇椭鼈兏顢嘀参?，?fù)雜的頭部能夠幫助其將植物磨碎。

形態(tài)特征

賴氏龍中最著名的種是賴氏賴氏龍，與更著名的冠龍相當(dāng)類似，但兩者的冠飾不一樣；賴氏龍的冠飾往前傾，冠飾里的垂直鼻管位在冠飾前部。賴氏龍缺乏冠龍的鼻部隆起，這鼻部隆起構(gòu)成冠龍冠飾的一部分；這也是辨別這兩屬恐龍未成年體的唯一方法。賴氏龍的冠飾外形隨者年齡而有所不同。

賴氏龍如同其它鴨嘴龍類，能夠以二足或四足方式行走，這可以從相關(guān)物種的足跡證明。賴氏龍的長尾巴有骨化肌腱支撐，防止尾巴下垂。賴氏龍的手有四個(gè)手指，缺乏拇指；但中間三指有蹄爪，能夠聯(lián)合在一起，顯示賴氏龍能夠以前肢支稱重量。賴氏龍的小指能夠用來操作物體。每個(gè)腳掌只有中間三個(gè)腳趾。

賴氏龍最明顯的特征是頭頂?shù)墓陲?，最著名兩個(gè)種的冠飾并不一樣。完全成長的賴氏賴氏龍有釜狀冠飾，而那些被推測為雌性的標(biāo)本，冠飾較短、較圓。斧狀冠飾的刀鋒部分是從眼睛前方突出，而把柄部分是從頭顱后方延伸出來的堅(jiān)硬骨棒。斧狀冠飾的刀鋒部分分成上下兩部分，最上緣部分相當(dāng)薄，隨者年齡而緩慢成長；而鼻管從冠飾的下部空心部分通過。大冠賴氏龍的冠飾把柄部分縮小，而刀鋒部分則擴(kuò)張。賴氏龍保存最好的標(biāo)本，只有保存了冠飾的前半部。還沒發(fā)現(xiàn)窄尾賴氏龍與條紋賴氏龍的冠飾；不過可從窄尾賴氏龍的大體型與尾巴辨認(rèn)它們，它們具有延長的人字形骨與神經(jīng)棘，類似亞冠龍。

賴氏龍的加拿大種與冠龍?jiān)隗w型上有相似處，身長約9.4公尺；但窄尾賴氏龍的身長估計(jì)有15到16.5公尺，重量可達(dá)23噸。在數(shù)個(gè)標(biāo)本上發(fā)現(xiàn)了鱗片的痕跡：其中一個(gè)賴氏賴氏龍標(biāo)本的頸部、身體、尾巴，有厚皮膚與不規(guī)則排列的多邊形鱗片，而一個(gè)大冠賴氏龍的標(biāo)本上的頸部、前肢、腳部，也有類似的鱗片，窄尾賴氏龍的尾巴的大型六角形、小型圓形鱗片上，則有小型骨質(zhì)硬塊。

成長中的變化

幼龍的喙與成龍的喙相更圓更短，它們的頭飾也比較矮常沒有后面的骨棘。較年長賴氏加喙更加窄長,頭飾也變高變長了。

物種學(xué)史

賴氏龍是賴氏龍亞科的模式屬，此亞科的頭顱骨上有空冠飾。賴氏龍的近親為冠龍、亞冠龍，它們的差別在于冠飾外形。很難確認(rèn)這些恐龍彼此的關(guān)系。網(wǎng)絡(luò)上的分類有時(shí)將以上三屬歸類于賴氏龍族，但這分類還沒有正式的定義過。相反地，近年在戴維·伊凡斯（David Evans）與羅伯特·勞茲（Robert Reisz）的大冠賴氏龍研究中，出現(xiàn)了一個(gè)范圍相同的分類，冠龍族。這個(gè)研究指出賴氏龍是一個(gè)演化支的姐妹項(xiàng)目，這個(gè)演化支由冠龍、亞冠龍、以及俄羅斯的扇冠大天鵝龍所構(gòu)成，以上四屬與日本龍共同組成冠龍族。

發(fā)現(xiàn)與歷史

賴氏龍有復(fù)雜的分類歷史。在1902年，勞倫斯·賴博（Lawrence Lambe）將一個(gè)發(fā)現(xiàn)于埃布爾達(dá)省的四肢化石（編號(hào)GSC 419），命名為糙齒龍的一種，緣邊糙齒龍（Trachodon marginatus）。在1910年代，古生物學(xué)家開始在同一巖層（上白堊紀(jì)晚坎潘階的恐龍公園組）發(fā)現(xiàn)保存更好的鴨嘴龍類化石。賴博將其中兩個(gè)頭顱骨歸類于緣邊糙齒龍，而后在1914將該種獨(dú)立為新屬Stephanosaurus marginatus。但是根據(jù)國際動(dòng)物命名法規(guī)，因?yàn)橘嚥┧褂玫念^顱骨并非原始材料，他不能只改學(xué)名，需要建立新的種名。此外，這兩個(gè)頭顱骨與先前發(fā)現(xiàn)的零碎四肢化石關(guān)聯(lián)不大。在1923年，威廉·帕克斯（William Parks）根據(jù)這兩個(gè)頭顱骨，建立新物種賴氏賴氏龍（Lambeosaurus lambei），屬名、種名都以賴博為名。

原鵝龍與新種

埃布爾達(dá)省的早期挖掘活動(dòng)并未辨別出賴氏龍的化石，但已經(jīng)挖掘到賴氏龍的幼年個(gè)體。這些小型冠飾的鴨嘴龍類化石被歸類為一個(gè)獨(dú)立的小型鴨嘴龍類支系，這個(gè)支系名為鵝龍亞科（Cheneosaurinae）。這支系第一個(gè)被命名的成員為Didanodon altidens，發(fā)現(xiàn)于恐龍公園組，僅有一個(gè)左上顎骨，由亨利·費(fèi)爾費(fèi)爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1902年所命名。賴博將它們歸類為糙齒龍的一種（Trachodon altidens），而屬名Didanodon很快地不被人使用，而且不在理查德·史旺·納爾（Richard Swann Lull）與尼爾達(dá)·萊特（Nelda Wright）在1942年對(duì)于北美洲鴨嘴龍類形態(tài)學(xué)的重要研究上出現(xiàn)。

在1920年，加拿大古生物學(xué)家威廉·狄勒·馬修（William Diller Matthew）將一個(gè)位在美國自然歷史博物館的骨骸的照片，命名為原鵝龍（Procheneosaurus），該化石發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州的雙麥迪遜組。帕克斯認(rèn)為這程序與命名是不適當(dāng)?shù)?，并質(zhì)疑其有效性。因此他建立新屬Tetragonosaurus，模式種為T. praeceps，他并將恐龍公園組發(fā)現(xiàn)的一個(gè)小型頭顱骨命名為第二種T. erectofrons，并將馬修所命名的原鵝龍化石改歸類于這第二個(gè)種。查爾斯·斯騰伯格（Charles Mortram Sternberg）在1935年采納上述說法，并建立了第三個(gè)種T. cranibrevis，體型稍大。在1942年，納爾反對(duì)Tetragonosaurus的用法，他與萊特將Tetragonosaurus的所有種，以及糙齒龍的一種（Trachodon altidens），改歸類于原鵝龍，模式種為P. praeceps。這個(gè)用法被使用到1975年，彼得·達(dá)德森（Peter Dodson）發(fā)現(xiàn)原鵝龍實(shí)際上是其它鴨嘴龍類的幼年個(gè)體。P. praeceps與P. altidens已成為賴氏賴氏龍的可能異名。

重新分類與統(tǒng)一

　自從1900年代之后，沒有新的相關(guān)標(biāo)本被描述。在1964年，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）注意到由奧塞內(nèi)爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）建立的少齒鴨嘴龍（Hadrosaurus paucidens），可能是賴氏龍的標(biāo)本；該標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于蒙大拿州弗格斯郡的朱迪斯河組，由一個(gè)部分上顎骨與鱗狀骨構(gòu)成。

在1975年，達(dá)德森測量了數(shù)十個(gè)頭顱骨后，公布了一個(gè)形態(tài)學(xué)研究，解釋為何賴氏龍亞科在短時(shí)間、小地區(qū)內(nèi)，發(fā)展出如此多的屬、種。達(dá)德森認(rèn)為賴氏龍亞科的許多種，其實(shí)代表者不同年齡層或是性別。以賴氏龍來說，他認(rèn)為L. clavinitialis可能是雌性的賴氏賴氏龍，而額冠龍與原鵝龍的P. praeceps可能是賴氏賴氏龍的未成年體。大冠賴氏龍有足夠不同處，可以維持自己的種。達(dá)德森將原鵝龍的P. cranibrevis與P. erectofrons描述為未成年冠龍類恐龍。

然而，在2005年，一個(gè)對(duì)原鵝龍與Tetragonosaurus化石的研究顯示，P. cranibrevis的模式標(biāo)本屬于一個(gè)未成年賴氏龍個(gè)體。而馬修當(dāng)初命名的美國自然歷史博物館原鵝龍骨骸，及可能是只年輕的斯氏亞冠龍。

在70年代，比爾·莫里斯（Bill Morris）研究發(fā)現(xiàn)于墨西哥下加利福尼亞州的大型賴氏龍亞科化石。他在1981年將它們命名為窄尾賴氏龍（L. laticaudus），莫里斯并沒有明確地將它們分類于賴氏龍，而是認(rèn)為它們極可能是賴氏龍。他根據(jù)體型、高而狹窄的尾巴、弱的骨盆關(guān)節(jié)等特征，將窄尾賴氏龍描述為依水為生的動(dòng)物。

新發(fā)現(xiàn)種

在70年代，Bill Morris研究發(fā)現(xiàn)于墨西哥下加利福尼亞州的大型賴氏龍亞科化石。他在1981年將它們命名為L. laticaudus，Morris并沒有明確地將它們分類于賴氏龍，而是發(fā)現(xiàn)它們極可能是賴氏龍。他將L. laticaudus解釋為依水為生的動(dòng)物，基于體型、高而狹窄尾巴、虛弱的骨盆關(guān)節(jié)等特征。

種類

賴氏龍已有兩個(gè)有效種，賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍。

賴氏賴氏龍（L. lambei）

已知有至少17個(gè)個(gè)體，其中有7個(gè)頭顱骨與部分骨骸，以及10個(gè)頭顱骨。在大部分最近的觀點(diǎn)里，L. clavinitialis、Corythosaurus frontalis、以及Prochenosaurus praeceps都被認(rèn)為是賴氏賴氏龍的異名?；L. clavinitialis若略去冠飾把手部分，該種可能是一個(gè)大冠賴氏龍個(gè)體 ，但這觀點(diǎn)已在2007年對(duì)大冠賴氏龍的重新敘述中否決了。

大冠賴氏龍

已知兩個(gè)頭顱骨標(biāo)本；原型標(biāo)本的骨骸主要部分在敘述之前，儲(chǔ)藏室里遭到水的損害，而必須丟棄；骨骸的其他部分已經(jīng)遺失。大冠賴氏龍的年代稍晚于賴氏賴氏龍 。大型的L. laticaudus來自于數(shù)個(gè)沒有互相關(guān)系的化石，被認(rèn)為是可能的種 ，但也可能是冠龍的一種。

L. paucidens被認(rèn)為是個(gè)疑名，被改列為Hadrosaurus paucidens?，但是至少有一位作者，Donald F. Glut，仍采用L. paucidens。

在2005年，一個(gè)對(duì)Procheneosaurus/Tetragonosaurus化石的研究顯示，P. cranibrevis的模式標(biāo)本屬于一個(gè)未成年賴氏龍個(gè)體。最后，Didanodon毫無異議的重新分類于賴氏龍；而糙齒龍（Trachodon altidens）則被列為疑名。

古生態(tài)學(xué)

賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍都發(fā)現(xiàn)于恐龍公園組，該地層還發(fā)現(xiàn)了多樣性的史前生物，例如：角龍類的尖角龍、戟龍、加斯莫龍，鴨嘴龍類的原櫛龍、格里芬龍、冠龍、副櫛龍，暴龍科的蛇發(fā)女怪龍，甲龍類的埃德蒙頓甲龍與包頭龍?？铸埞珗@組被認(rèn)為是河畔的低地與泛濫平原，并隨者西部內(nèi)陸海道往西海侵，而變得更類似沼澤，受到更多海洋氣候影響。該時(shí)代的氣候比現(xiàn)在的埃布爾達(dá)省溫暖，不會(huì)結(jié)霜，但有更濕、更干旱的氣候變化。該地森林冠層似乎主要為針葉樹，下層則為蕨類、樹蕨、與被子植物。根據(jù)地層學(xué)，冠龍、賴氏賴氏龍、大冠賴氏龍發(fā)現(xiàn)于不同年代的地層。冠龍發(fā)現(xiàn)于恐龍公園組的下面2/3層，賴氏賴氏龍發(fā)現(xiàn)于上面1/3層，大冠賴氏龍較為少見，只發(fā)現(xiàn)于最頂層。根據(jù)地質(zhì)紀(jì)錄，最頂層的環(huán)境受到更多海洋的影響。

不同的冠飾起初讓科學(xué)家們認(rèn)為它們屬于個(gè)別的種，但唐森的研究顯示出這些不同冠飾是因?yàn)槟挲g與性別的差異；而非許多種大型草食性鴨嘴龍類出現(xiàn)在同一地點(diǎn)彼此競爭。]在莫里斯對(duì)窄尾賴氏龍的敘述中，他將注意力集中到某些特征上，并將這些特征解釋成窄尾賴氏龍將大部分時(shí)間在在水里。特征特征包括：高而狹窄的尾巴（莫里斯解釋為游泳的適應(yīng)演化）、骨盆間的虛弱接合處、以及已愈合的折斷股骨（他認(rèn)為若是陸地動(dòng)物，將沒有足夠時(shí)間痊愈）。莫里斯的解釋如同早期對(duì)于鴨嘴龍類生活方式的解釋，但是今日，兩棲鴨嘴龍類的假設(shè)并不被廣泛地接受。例如：鴨嘴龍類的尾巴由硬化肌腱強(qiáng)化，降低了它們的靈活度；而鴨嘴龍類的骨骸大多重建為四足動(dòng)物而非傳統(tǒng)的二足方式，四足可降低腿部的壓力。

生活習(xí)性

食性　

如同其它鴨嘴龍科，賴氏龍是種大型的草食性動(dòng)物，可采二足或四足方式行走，復(fù)雜的頭部可做出研磨的動(dòng)作，類似哺乳類的咀嚼。它們的牙齒是不斷生長、取代的，構(gòu)成每群至少百顆的齒系，但只有少數(shù)是持續(xù)使用的。賴氏龍使用喙?fàn)钭烨懈钪参铮⒅糜陬€部旁的頰部空間。它們以離地面約4公尺以下的植被為食羅伯特·巴克（Robert T. Bakker）指出，賴氏龍亞科的喙?fàn)钭毂萨喿忑垇喛频莫M窄，顯示賴氏龍與其近親的進(jìn)食內(nèi)容較鴨嘴龍亞科更為限制。賴氏龍非常喜歡水，吃飽以后會(huì)去水塘邊喝水,就像現(xiàn)在的水牛一樣。

冠飾　

如同其它的冠族，例如副櫛龍、冠龍，賴氏龍頭頂也有獨(dú)特的中空冠飾。賴氏龍的鼻管繞經(jīng)這個(gè)冠飾，使得冠飾大部分為中空。許多科學(xué)家認(rèn)為這些冠飾的功能包括：存放鹽腺、增進(jìn)嗅覺、儲(chǔ)存空氣或換氣用、共鳴器、或是用來辨認(rèn)不同種或不同性別。在以上不同的假設(shè)中，最廣受支持的假設(shè)是制造聲音，以及辨認(rèn)彼此用的展示物。

鴨嘴龍科的大型眼窩，與鞏膜環(huán)（Sclerotic ring），顯示它們具有精確的視力，并為晝行性動(dòng)物。鴨嘴龍科的聽力似乎也很好。在賴氏龍的近親冠龍身上，曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)過修長的鐙骨（爬蟲類的耳骨），并有大型空間可容納鼓膜，顯示它們具有靈敏的中耳；而鴨嘴龍科的聽壺修長，類似鱷魚。這證明它們內(nèi)耳的聽覺部分發(fā)展良好。如果這些中空冠飾是用來發(fā)出聲音的話，因?yàn)椴煌谋枪苈肪€，不同的種或性別可以發(fā)出不同、可辨認(rèn)的聲響。

孵蛋

體形高大的恐龍可用后腳蹲下來，像大象一樣把前腳稍稍抬起，臀部靠近產(chǎn)蛋的土坑，再把蛋小心翼翼地下到坑中。不過讓如此巨大的恐龍下那么小的蛋而不破裂，確實(shí)需要耐心與毅力。