喙嘴龍

喙嘴龍（拉丁文名：Rhamphorhynchus）是一種能飛行的爬行動(dòng)物。喙嘴龍生活在一億三千萬(wàn)年前。體長(zhǎng)約60厘米，上下頜上有尖齒，喜食魚(yú)類(lèi)。翼骨間有翼膜，像鳥(niǎo)類(lèi)的翅膀。尾巴很長(zhǎng)，末端有一個(gè)舵狀的皮膜，所以又叫它“舵尾喙嘴龍”，舊稱嘴口龍，長(zhǎng)尾翼龍。是翼龍家族里的一個(gè)分支，長(zhǎng)有長(zhǎng)而尖的利齒，全身披有細(xì)小的皮毛，翼展1米，以各種魚(yú)和昆蟲(chóng)為食，是早期的翼龍，到后來(lái)逐漸被短尾的翼手龍所取代。廣義的喙嘴龍指所有長(zhǎng)尾短頸的翼龍，代表種類(lèi)有無(wú)尾顎翼龍，舟顎翼龍，雙形齒翼龍等。

簡(jiǎn)介

喙嘴龍是會(huì)飛的翼龍類(lèi)爬行動(dòng)物中最早、最具有代表性的類(lèi)型。它生活在一億三千萬(wàn)年前。

喙嘴龍的飛行能力特別強(qiáng)，目前發(fā)現(xiàn)的體型最小的喙嘴龍化石翼展僅有29厘米但是已經(jīng)具備了飛行的能力。因此，科學(xué)家推測(cè)，喙嘴龍還在胚胎階段的時(shí)候其骨骼就已經(jīng)發(fā)育得很好，而它們剛剛破殼而出時(shí)，便有了行動(dòng)后就可以飛行。所以，它們完全不需要父母長(zhǎng)期撫養(yǎng)，非常自立。雖然喙嘴龍的飛行能力超強(qiáng)，但是它們?cè)诘厣闲凶邥r(shí)就不那么靈四足并用，才能在地上緩慢前進(jìn)。實(shí)際上，這是大部分翼龍的境道地主宰著天空，但是當(dāng)它們落到地面上時(shí)，王者的風(fēng)范便消失翻了早期翼龍研究者的觀點(diǎn)，他們認(rèn)為翼龍可以像現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)一樣上靈巧地行進(jìn)。

形態(tài)特征

喙[huì]嘴龍是比較原始的一種翼龍，它全身披有細(xì)小的皮毛，翼展有1米左右。喙嘴龍以各種魚(yú)和昆蟲(chóng)為食。它有許多大而尖利向前傾斜的牙齒，它的尾巴很長(zhǎng)，末端有垂直伸長(zhǎng)的像蒼蠅拍子一樣的舵狀皮膜。有人用紫外線照射舵狀皮膜的痕跡化石，發(fā)現(xiàn)喙嘴龍祖先的尾巴上有許多的小的突起，在進(jìn)化過(guò)程中形成舵狀皮膜。這種長(zhǎng)尾巴上的舵狀皮膜能使翼龍?jiān)陲w行時(shí)保持平衡，特別是在空中改變飛行方向時(shí)，能起到穩(wěn)定的作用，很像飛機(jī)上的自動(dòng)穩(wěn)定器。這類(lèi)恐龍有很大的喙?fàn)罟?，胸骨上有控制飛行的肌肉，它的特點(diǎn)是頭大，身子小，頭骨較重，并且有20厘米長(zhǎng)，長(zhǎng)在一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的脖子上。

廣義的喙嘴龍指所有長(zhǎng)尾短頸的翼龍的總稱，代表種類(lèi)有無(wú)尾顎翼龍，舟顎翼龍，雙形齒翼龍等。

已發(fā)現(xiàn)最大型的喙嘴翼龍標(biāo)本（編號(hào)BMNH 37002）的身長(zhǎng)為1.26米，翼展為1.81米。

在20世紀(jì)早期，當(dāng)時(shí)古生物學(xué)界普遍認(rèn)為小型翼龍類(lèi)的頭骨沒(méi)有骨質(zhì)或角質(zhì)冠飾，包含喙嘴翼龍?jiān)趦?nèi)。F. Broili則根據(jù)破碎的化石，宣稱一個(gè)喙嘴翼龍的頭骨上有骨質(zhì)冠飾，骨質(zhì)冠飾高約2公厘。之后先后有科學(xué)家以不同方式驗(yàn)證F. Broili的研究，并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)喙嘴翼龍具有冠飾，應(yīng)是人工加工的后果。

喙嘴翼龍的上頜有20顆牙齒，下頜有14顆牙齒。當(dāng)喙嘴翼龍的嘴部閉合時(shí)，上下的牙齒互相交錯(cuò)，顯示它們可能是以魚(yú)類(lèi)為食。

翼骨間有翼膜，像鳥(niǎo)類(lèi)的翅膀，尾巴很長(zhǎng)，末端有個(gè)舵狀的皮膜，所以又叫“舵尾喙嘴龍”。喙嘴龍長(zhǎng)約60厘米，它的胸骨發(fā)達(dá)，頭骨和頜骨的前部較長(zhǎng)，生長(zhǎng)著尖利的牙齒，這樣的結(jié)構(gòu)對(duì)捕食魚(yú)類(lèi)非常有利。喙嘴龍前肢的第四趾骨特別的長(zhǎng)，由它支撐的延展皮膜已經(jīng)演變成了適應(yīng)于空中飛行的翅膀，它的尾部較長(zhǎng)而后肢很短，第五趾在進(jìn)化中消失。

物種學(xué)史

許多在19世紀(jì)中后期以前命名、建立的翼龍類(lèi)，都有復(fù)雜、曲折的分類(lèi)歷史，喙嘴翼龍也包含在內(nèi)。

喙嘴翼龍的模式標(biāo)本是在1830年由德國(guó)古生物學(xué)家Georg zu Münster研究，當(dāng)時(shí)是翼手龍屬的一個(gè)種。在當(dāng)時(shí)，翼手龍屬的屬名仍未統(tǒng)一，計(jì)有：Pterodactylus、Ornithocephalus。在1831年，喙嘴翼龍的正模標(biāo)本，被德國(guó)古生物學(xué)家Georg August Goldfuss命名為Ornithocephalus müensteri。

在1839年，Georg zu Münster將一個(gè)具有長(zhǎng)尾的標(biāo)本，歸類(lèi)于Ornithocephalus longicaudus；種名意為“長(zhǎng)尾”，以區(qū)別于其他的翼手龍屬。

在1845年，由于翼手龍屬的屬名已作出決議，Pterodactylus這名稱的建立早于Ornithocephalus，具有優(yōu)先權(quán)；德國(guó)古生物學(xué)家克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）將O. münsteri改名明氏翼手龍（P. münsteri）。隔年，汪邁爾提出這些長(zhǎng)尾的物種，有別于其他短尾的翼手龍屬，足以建立個(gè)別的亞屬，于是將這個(gè)種更名為Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi。直到隔年，汪邁爾才將喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus）更改為獨(dú)立的屬，包含：長(zhǎng)尾喙嘴翼龍（R. longicaudus）、R. gemmingi。

1916年的喙嘴翼龍(飛行)想像圖，左邊棲息的是翼手龍屬

直到1861年，英國(guó)古生物學(xué)家理查·歐文（Richard Owen）才將明氏翼手龍（P. müensteri）更改為明氏喙嘴翼龍（R. münsteri）。雖然明氏喙嘴翼龍的建立可追溯至1831年的Ornithocephalus müensteri，但汪邁爾建立喙嘴翼龍時(shí)未包含這個(gè)種，因此明氏喙嘴翼龍當(dāng)時(shí)不被認(rèn)為是模式種。

在1888年，由于國(guó)際動(dòng)物命名委員會(huì)明文規(guī)定生物的學(xué)名不能使用拉丁字母以外的字母；于是理查德·萊德克（Richard Lydekker）將為明氏喙嘴翼龍的屬名，從R. müensteri修改為為R. muensteri。

在第二次世界大戰(zhàn)期間，明氏喙嘴翼龍的模式標(biāo)本遺失。如果原始的模式標(biāo)本遺失、或保存狀態(tài)差，應(yīng)選出另一個(gè)標(biāo)本作為新模標(biāo)本。在1975年，古生物學(xué)家彼得·沃爾赫費(fèi)爾（Peter Wellnhofer）宣稱因?yàn)楦鞯夭┪镳^已有許多狀存良好的喙嘴翼龍標(biāo)本，因此不必找出新模標(biāo)本。

直到1990年代，喙嘴翼龍已有五個(gè)種，發(fā)現(xiàn)于德國(guó)索倫霍芬，它們之間的體型差異大。此外，英格蘭、西班牙、非洲等地也有發(fā)現(xiàn)零散的喙嘴翼龍化石，也被建立為新種。

在1995年，翼龍類(lèi)學(xué)家Chris Bennett提出一份喙嘴翼龍的德國(guó)化石研究，發(fā)現(xiàn)這五個(gè)種其實(shí)是同一個(gè)種（明氏喙嘴翼龍）的不同成長(zhǎng)階段。Chris Bennett也提出，德國(guó)以外的喙嘴翼龍可能是喙嘴翼龍科的分類(lèi)未明屬。大多數(shù)古生物學(xué)家只接受明氏喙嘴翼龍是有效種，而其他種大多成為明氏喙嘴翼龍的異名。

在1977年，植物學(xué)家L.A. Garay將一屬蘭科植物命名為Rhamphorhynchus。但這兩個(gè)物種分屬于動(dòng)物界、植物界，因此沒(méi)有命名優(yōu)先權(quán)的問(wèn)題。

喙齒龍

喙齒龍（學(xué)名："Odontorhynchus"）意為“有牙齒的喙嘴”，是已滅絕翼龍目的一屬，化石發(fā)現(xiàn)于德國(guó)巴伐利亞州索倫霍芬石灰?guī)r，年代為侏羅紀(jì)晚期的提通階。正模標(biāo)本是一個(gè)顱骨與下頜，現(xiàn)已遺失。喙齒龍的下頜類(lèi)似喙嘴翼龍，頜部前端都有長(zhǎng)而尖、往前傾的牙齒；不同處在于，喙齒龍的下頜前端有兩顆聯(lián)合的牙齒，上頜前端則沒(méi)有。喙齒龍是種小型動(dòng)物，顱骨的長(zhǎng)度為6.5到7厘米。

喙齒龍是在1936年敘述、命名，當(dāng)時(shí)的命名者提出長(zhǎng)尾喙嘴翼龍（R. longicaudus）應(yīng)歸類(lèi)于喙齒龍。相反地，也有科學(xué)家提出喙齒龍是長(zhǎng)尾喙嘴翼龍的異名。喙齒龍的牙齒已經(jīng)遺失，加上已有某種扁形動(dòng)物使用這個(gè)名稱，喙齒龍目前已不被使用。長(zhǎng)尾喙嘴翼龍、喙齒龍目前都是明氏喙嘴翼龍的異名。在大衛(wèi)·安文（David Unwin）的書(shū)籍《The Pterosaurs: From Deep Time》中，喙齒龍并沒(méi)有出現(xiàn)在翼龍目的有效屬名單中。

屬名淵源

許多在19世紀(jì)中后期以前命名、建立的翼龍類(lèi)，都有復(fù)雜、曲折的分類(lèi)歷史，喙嘴翼龍也包含在內(nèi)。

喙嘴翼龍的模式標(biāo)本是在1830年由德國(guó)古生物學(xué)家Georg zu Münster研究，當(dāng)時(shí)是翼手龍屬的一個(gè)種。在當(dāng)時(shí)，翼手龍屬的屬名仍未統(tǒng)一，計(jì)有：Pterodactylus、Ornithocephalus。在1831年，喙嘴翼龍的正模標(biāo)本，被德國(guó)古生物學(xué)家Georg August Goldfuss命名為Ornithocephalus müensteri。

在1839年，Georg zu Münster將一個(gè)具有長(zhǎng)尾的標(biāo)本，歸類(lèi)于Ornithocephalus longicaudus；種名意為“長(zhǎng)尾”，以區(qū)別于其他的翼手龍屬。

在1845年，由于翼手龍屬的屬名已作出決議，Pterodactylus這名稱的建立早于Ornithocephalus，具有優(yōu)先權(quán)；德國(guó)古生物學(xué)家克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）將O. münsteri改名明氏翼手龍（P. münsteri）。隔年，汪邁爾提出這些長(zhǎng)尾的物種，有別于其他短尾的翼手龍屬，足以建立個(gè)別的亞屬，于是將這個(gè)種更名為Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi。直到隔年，汪邁爾才將喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus）更改為獨(dú)立的屬，包含：長(zhǎng)尾喙嘴翼龍（R. longicaudus）、R. gemmingi。

直到1861年，英國(guó)古生物學(xué)家理查·歐文（Richard Owen）才將明氏翼手龍（P. müensteri）更改為明氏喙嘴翼龍（R. münsteri）。雖然明氏喙嘴翼龍的建立可追溯至1831年的Ornithocephalus müensteri，但汪邁爾建立喙嘴翼龍時(shí)未包含這個(gè)種，因此明氏喙嘴翼龍當(dāng)時(shí)不被認(rèn)為是模式種。

生活習(xí)性

過(guò)去的古生物學(xué)家多將不同體型的喙嘴翼龍，歸類(lèi)于不同的種。在1995年，Chris Bennett提出不同體型的喙嘴翼龍，其實(shí)代表同一物種的不同成長(zhǎng)階段。Chris Bennett并發(fā)現(xiàn)喙嘴翼龍?jiān)谏L(zhǎng)過(guò)程中有數(shù)個(gè)變化。

與成年個(gè)體相比，幼年喙嘴翼龍的顱骨較短、眼睛比例較大、口鼻部較短較鈍。成年喙嘴翼龍的口鼻部修長(zhǎng)、尖，下頷往下彎。隨者喙嘴翼龍的生長(zhǎng)，牙齒相對(duì)地變短，可能代表成年個(gè)體會(huì)以更大、力量更大的獵物為食。在完全成長(zhǎng)后，肩帶與骨盆也會(huì)逐漸愈合。

尾巴末端的鉆石形標(biāo)，也會(huì)隨者年齡不同而改變形狀。幼年喙嘴翼龍的尾端略成柳葉刀形。隨者體型增長(zhǎng)，喙嘴翼龍的尾端則變成鉆石形。

發(fā)現(xiàn)的最小喙嘴翼龍標(biāo)本，身長(zhǎng)只有29厘米，似乎已有飛行能力的特征。Chris Bennett推論某些翼龍類(lèi)胚胎的骨頭已相當(dāng)堅(jiān)硬，顯示它們剛孵化即有行動(dòng)能力，出生后不久即可飛行，不需要長(zhǎng)期的親代養(yǎng)育。

因?yàn)猷棺忑埧梢蚤L(zhǎng)時(shí)間在空中飛行，所以活動(dòng)范圍相對(duì)廣泛，食物資源也并不集中。喙嘴龍主要以小型恐龍、魚(yú)類(lèi)、昆蟲(chóng)為食，有時(shí)也吃腐肉。

生成代謝

過(guò)去的研究多推測(cè)翼龍類(lèi)為溫血?jiǎng)游?，以有足夠能量飛行；而哺乳類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)等溫血?jiǎng)游镅杆俪砷L(zhǎng)至成年后，就停止成長(zhǎng)。

在1995年，Chris Bennett比較喙嘴翼龍的各種年齡層標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)喙嘴翼龍?jiān)诘谝荒甑捏w型平均成長(zhǎng)了130%到173%，略快于短吻鱷。在抵達(dá)性成熟階段后，成長(zhǎng)率開(kāi)始減緩，需要花至少三年才能達(dá)到完全成長(zhǎng)的體型。與大型翼手龍類(lèi)相比（例如無(wú)齒翼龍），喙嘴翼龍的成長(zhǎng)率相當(dāng)緩慢，無(wú)齒翼龍?jiān)诘谝荒昃涂沙砷L(zhǎng)至近成年的體型。大型翼手龍類(lèi)在迅速成長(zhǎng)后，成長(zhǎng)率就趨緩、接近停止。Chris Bennett認(rèn)為他的研究結(jié)果顯示喙嘴翼龍是冷血?jiǎng)游铩Ｋ茰y(cè)喙嘴翼龍會(huì)曝曬在陽(yáng)光下、或激烈運(yùn)動(dòng)肌肉，以獲得足夠的能量來(lái)飛行，在陰影處散發(fā)多余熱量，類(lèi)似現(xiàn)代爬行動(dòng)物。

兩性異形

成年的喙嘴翼龍大致可分為兩種形態(tài)，具有不同的頸部、翼、后肢比例，尤其是顱骨/肱骨比例。科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)的這兩種形態(tài)的喙嘴翼龍數(shù)量，接近1:1，因此推論這種形態(tài)差異是兩性異形的后果。在1995年，Chris Bennett根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)喙嘴翼龍的確分為兩種形態(tài)型。但缺乏骨骼或軟組織研究，無(wú)法進(jìn)一步確定這種形態(tài)差異與兩性異形有關(guān)。

頭部結(jié)構(gòu)

在2003年，勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）等科學(xué)家利用電腦斷層掃描研究數(shù)種翼龍類(lèi)的腦殼，重建出這幾種翼龍類(lèi)在不同動(dòng)作時(shí)的頭部姿態(tài)。他們發(fā)現(xiàn)喙嘴翼龍的內(nèi)耳結(jié)構(gòu)有助于平衡感，可使頭部可以保持在水平狀態(tài)。而翼手龍類(lèi)（古魔翼龍為例）的頭部不論在飛行、地面行動(dòng)時(shí)，頭部都保持在往下傾斜的狀態(tài)。

考古發(fā)現(xiàn)

1927年，德國(guó)的古生物學(xué)家布羅依理對(duì)一件1908年發(fā)現(xiàn)的喙嘴龍標(biāo)本觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)，在保存化石的圍巖上有細(xì)微的條帶和無(wú)數(shù)的刺孔。他認(rèn)為這些痕跡是真正的毛痕跡，即翼龍是長(zhǎng)有毛的。毛分布在翼龍的頭頸部、肱骨與下肢之間，而翼膜上沒(méi)有。

喙嘴龍不會(huì)飛行，卻是滑翔的能手，它善于像麻雀一樣俯沖飛行，它們成群地生活在海岸的巖石上或樹(shù)林中，除了食魚(yú)類(lèi)外，還捕食海百合，因?yàn)橛腥藦乃鼈兊幕肝恢蒙险伊撕０俸系幕?/p>