美頜龍
美頜龍是一種體型很小的獸腳類恐龍,其化石發(fā)現(xiàn)于歐洲地區(qū),生存年代為晚侏羅世。直到1990年之前,美頜龍一直都是體型最小的獸腳類恐龍。以現(xiàn)在的知識體系來看,美頜龍所屬的美頜龍類在虛骨龍類里算是比較原始的一支,它們的親緣關(guān)系遠(yuǎn)不如伶盜龍,恐爪龍與鳥類的親緣關(guān)系近。但是在過去的很長一段時(shí)間里,美頜龍都被認(rèn)為是始祖鳥的近親,并引出了鳥類恐龍起源學(xué)說。在今天,得益于更多獸腳類恐龍的發(fā)現(xiàn)以及基于大矩陣的系統(tǒng)發(fā)育框架的建立,鳥類恐龍起源學(xué)說已經(jīng)由一個(gè)假說轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂袌?jiān)實(shí)證據(jù)支撐的理論。而作為這一理論的開端,美頜龍的發(fā)現(xiàn)和研究也算是有里程碑式意義的。
命名由來
屬名意為美麗的頜部,種名則是描述它修長的后肢。
基本信息和形態(tài)學(xué)
美頜龍可通過以下特征組合與其它獸腳類恐龍區(qū)分:美頜龍的下頜沒有外下頜窗。后部背椎的神經(jīng)棘前后向擴(kuò)展,且在背腹向也擴(kuò)展,略呈扇形。背椎神經(jīng)棘具有用于附著韌帶的鉤狀突起。背椎椎弓橫突較短,寬闊,略微向背側(cè)傾斜。背椎兩側(cè)沒有氣孔。第一掌骨較為短粗,其近遠(yuǎn)端長度與內(nèi)外側(cè)寬度接近。第一手指的第一指節(jié)骨的近端寬度大于橈骨的最小內(nèi)外側(cè)寬度。頸椎為后凹形。股骨缺乏第四轉(zhuǎn)子。第一掌骨的長度不及第二掌骨長度的三分之一。前頜骨體的后端具有一個(gè)腹側(cè)突。拇指的遠(yuǎn)端差不多與第二指的第一指節(jié)骨的遠(yuǎn)端達(dá)到同一水平。
目前美頜龍有兩件標(biāo)本。
正型標(biāo)本:BSP AS I 563是一件幾乎完整的關(guān)聯(lián)保存的骨架,長約89厘米。
歸入標(biāo)本:MNHN CNJ 79是一件幾乎完整的關(guān)聯(lián)骨架,長約1.25米。
系統(tǒng)發(fā)育位置
目前基于大矩陣的系統(tǒng)發(fā)育分析都支持美頜龍屬于虛骨龍類,手盜龍形類的美頜龍類,如菲利.森特2012年的基于簡約法的分析,邁克爾.李等人2014年的貝葉斯末端定年分析和布魯薩特等人2014年的基于簡約法的分析。但是美頜龍類內(nèi)部分系統(tǒng)發(fā)育框架解析度較差,基于不同矩陣的計(jì)算結(jié)果可能會不一樣。如菲利.森特等人2012年的系統(tǒng)發(fā)育分析認(rèn)為美頜龍與由侏羅獵龍和棒爪龍構(gòu)成的姐妹群的親緣關(guān)系最近,而邁克爾.李等人2014年的分析認(rèn)為美頜龍與中華龍鳥的親緣關(guān)系最近。布魯薩特等人2014年的分析里美頜龍類是一個(gè)多分支結(jié)構(gòu),無法判斷美頜龍和誰的親緣關(guān)系更近或更遠(yuǎn)。該詞條將給出菲利.森特等人2012年的美頜龍類系統(tǒng)發(fā)育框架作為參考。
表皮衍生物
目前沒有直接的化石證據(jù)顯示美頜龍有羽毛。但是同屬于美頜龍類的中華麗羽龍,華夏頜龍,中華龍鳥,侏羅獵龍都有絲狀絨毛狀的羽毛印痕保存,因此美頜龍也有很大的概率是有羽毛的,可能只是化石沒有保存。
食性
美頜龍的胃部保存了一些小的骨頭。最初的研究認(rèn)為這些骨頭屬于美頜龍的胚胎。但是后期的研究指出這是屬于一類蜥蜴的殘骸。后來古生物學(xué)家約翰.奧斯特羅仔細(xì)對比了這些殘骸,認(rèn)為它們屬于巴伐利亞蜥。這是一種敏捷的小蜥蜴。美頜龍能夠捉到這種小動物也間接說明了它是一種小巧機(jī)敏的捕食者。在中國發(fā)現(xiàn)的美頜龍類中華龍鳥的胃部也發(fā)現(xiàn)了小蜥蜴的殘骸,說明不同地區(qū)的美頜龍類可能具有相似的生態(tài)位。而較大型的美頜龍類中華麗羽龍則有能力捕殺更大的獵物。
棲息地
依據(jù)美頜龍的歸入標(biāo)本,一些研究者提出美頜龍的手部具有蹼狀的結(jié)構(gòu),并認(rèn)為美頜龍是水陸兩棲的恐龍。這一觀點(diǎn)被約翰.奧斯特羅姆否定,一方面是歸入標(biāo)本的手部保存的不好,另一方面所謂的蹼狀結(jié)構(gòu)的其實(shí)是沉積結(jié)構(gòu)造成的假象,而不是軟組織印痕。
運(yùn)動速度
2007年的一項(xiàng)研究通過電腦模擬計(jì)算了美頜龍的奔跑速度,約為每秒17.8米。
可能的蛋化石
美頜龍正型標(biāo)本保存了幾個(gè)不規(guī)則圓形的“蛋“,直徑大約10毫米。起初,一些研究者認(rèn)為這些結(jié)構(gòu)式美頜龍的蛋。但進(jìn)一步的研究排除了這種可能性。原因有三,第一,這些結(jié)構(gòu)是在體外發(fā)現(xiàn)的,第二與美頜龍差不多大的中華龍鳥的蛋比這些“蛋”要大,第三,這些“蛋”狀結(jié)構(gòu)其實(shí)是一些與沉積結(jié)構(gòu)造成的假象。
與鳥類恐龍起源學(xué)說的關(guān)系
依據(jù)現(xiàn)代恐龍古生物學(xué)所建立的系統(tǒng)發(fā)育框架,美頜龍屬于較原始的虛骨龍類,與鳥類的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。然而在早期的研究中,托馬斯.赫胥黎將美頜龍與始祖鳥進(jìn)行了對比,在當(dāng)時(shí)的知識水平的條件下,美頜龍無論是體型還是骨骼形態(tài)都與始祖鳥相近,因此赫胥黎認(rèn)為鳥類起源于獸腳類恐龍。大型的獸腳類恐龍首先演化成了類似于美頜龍這樣的小型獸腳類,之后再演化成了鳥類。隨后德國古生物學(xué)家海爾曼將始祖鳥與多個(gè)不同類群的脊椎動物進(jìn)行了對比,盡管始祖鳥與獸腳類恐龍的相似度最高,但由于當(dāng)時(shí)的獸腳類恐龍化石基本都沒有保存鎖骨,海爾曼依據(jù)多洛法則否定了鳥類起源于獸腳類恐龍。隨后,這一學(xué)說便沉寂了很長時(shí)間。隨后美國古生物學(xué)家約翰.奧斯特羅姆發(fā)現(xiàn)并命名了恐爪龍,并將它與始祖鳥和美頜龍進(jìn)行了對比,發(fā)現(xiàn)恐爪龍與始祖鳥的相似度更高。在奧斯特羅姆的工作發(fā)表以后,鳥類恐龍起源學(xué)說才得以復(fù)興。目前,隨著來自中國的化石證據(jù)的加入和基于大矩陣的系統(tǒng)發(fā)育框架的建立,鳥類起源于獸腳類恐龍已經(jīng)從一個(gè)假說轉(zhuǎn)變?yōu)橛袌?jiān)實(shí)證據(jù)支撐的理論。以現(xiàn)在的標(biāo)準(zhǔn)回顧赫胥黎的提出的演化框架,不難發(fā)現(xiàn)他的假說雖然在細(xì)節(jié)上存在問題,但是在大方向上卻并不過時(shí)。比如非鳥類獸腳類恐龍向鳥類演化的過程中體型變小已經(jīng)得到了多項(xiàng)基于數(shù)學(xué)模型的研究的證實(shí)。雖然從系統(tǒng)發(fā)育框架上來講,美頜龍與鳥類的關(guān)系沒有那么近。但是從古生物學(xué)發(fā)展的角度看,對于它的研究確實(shí)激發(fā)了鳥類恐龍起源學(xué)說的興起以及最終的證實(shí)。因此,美頜龍的發(fā)現(xiàn)和研究也算是有里程碑式意義的。