重爪龍

重爪龍是發(fā)現(xiàn)于英國(guó)的棘龍類(lèi)，體長(zhǎng)大約7.5-10米，重約1.2-1.7噸。重爪龍屬下僅有一種，即沃克氏重爪龍。重爪龍雖然不及棘龍龐大的體型，但是卻是最知名的棘龍類(lèi)。重爪龍的化石保存質(zhì)量要高于幾乎所有其它棘龍類(lèi)的恐龍，同時(shí)由于發(fā)表年代比較早，重爪龍的發(fā)現(xiàn)使得人們第一次認(rèn)識(shí)到獸腳類(lèi)恐龍中居然還有一支特化的成員：擁有狹長(zhǎng)的類(lèi)似鱷魚(yú)的頭骨，圓錐形的牙齒，以及巨大拇指爪，主要以魚(yú)類(lèi)為食。

命名由來(lái)

重爪龍的化石最早由英國(guó)業(yè)余化石收藏家威廉.沃克發(fā)現(xiàn)。起初只發(fā)現(xiàn)了一個(gè)大爪子，隨后在同一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了越來(lái)越多的骨骼化石。這些化石最終被捐贈(zèng)給博物館用于研究。重爪龍因其巨大的拇指爪而得名，即使以現(xiàn)在的知識(shí)水平來(lái)看，手部爪比它大的獸腳類(lèi)也很少。早期的研究者甚至錯(cuò)誤的將重爪龍歸入馳龍類(lèi)?。其屬名意為沉重的爪子，種名則是為了紀(jì)念重爪龍的化石收藏者威廉·沃克（William J. Walker）。重爪龍的正型標(biāo)本完整度約為65%，是目前已知最完整的棘龍類(lèi)。同時(shí)對(duì)于重爪龍的研究結(jié)果也一直是科學(xué)復(fù)原其它棘龍類(lèi)的重要參考。

基本信息和形態(tài)學(xué)

重爪龍正型標(biāo)本NHMUK VP R9951具有很高的完整度，保存了關(guān)聯(lián)的兩側(cè)前頜骨，左側(cè)上頜骨，關(guān)聯(lián)的鼻骨，淚骨，額骨，腦顱的前端，枕骨，左側(cè)的齒骨，一些下頜的其它骨片，孤立保存的牙齒，樞椎，大多數(shù)其它頸椎，一些背椎，一節(jié)尾椎，頸肋，背椎肋骨，腹膜肋，脈弧，兩側(cè)肩胛骨，兩側(cè)烏喙骨，鎖骨，兩側(cè)肱骨，指節(jié)骨，手部的爪，腸骨碎片，恥骨，坐骨，左側(cè)股骨的近端和右側(cè)股骨的遠(yuǎn)端，左側(cè)腓骨的遠(yuǎn)端，右側(cè)跟骨，跖骨遠(yuǎn)端，趾節(jié)骨和腳部的爪??。

除此之外，還有個(gè)別標(biāo)本有可能會(huì)屬于重爪龍，不過(guò)其中的一些最近已經(jīng)被歸入不同的屬種。在西班牙拉里奧哈發(fā)現(xiàn)的一段上頜骨被歸入到重爪龍?，但托馬斯.霍茲認(rèn)為這件標(biāo)本有可能屬于似鱷龍屬的新種?。在西班牙布爾戈斯省發(fā)現(xiàn)的一些眶后骨，鱗骨，牙齒，椎體，掌骨和指節(jié)骨被認(rèn)為是屬于重爪龍的一個(gè)未成年個(gè)體?。在布爾戈斯省發(fā)現(xiàn)的一些獸腳類(lèi)恐龍足跡化石也被認(rèn)為屬于重爪龍或者類(lèi)似的動(dòng)物?。除此之外，伊比利亞棘龍和巴利沃納女獵龍的正型標(biāo)本曾經(jīng)也都被歸入到重爪龍。

重爪龍具有以下特征組合可以區(qū)別于其它的獸腳類(lèi)恐龍：吻部處于外鼻孔前的部分極度的變窄，但是在最前端存在較為明顯的內(nèi)外側(cè)向擴(kuò)張。從外側(cè)面看，吻端略微的向下彎曲，且下頜齒骨前端也呈現(xiàn)出與上頜對(duì)應(yīng)的彎曲。從側(cè)面看，外鼻孔前后向延長(zhǎng)，且前后向長(zhǎng)度明顯大于背腹向深度。相比于大多數(shù)獸腳類(lèi)恐龍，重爪龍的外鼻孔的位置比較靠后，但是靠后的程度不如棘龍。前頜骨與上頜骨具有復(fù)雜的關(guān)節(jié)面。鼻骨的后端具有一個(gè)瘤狀的突起，位于兩側(cè)鼻骨關(guān)聯(lián)的中線處。副枕突幾乎平直的向外側(cè)延伸?；砉峭幌蛳聵O度延伸，且兩側(cè)的基翼骨突略微向外側(cè)偏轉(zhuǎn)。具有6-7枚前頜骨牙齒。只有8枚上頜骨牙齒保存，但是總共應(yīng)該有15顆牙齒。齒骨上具有32顆牙齒，比上頜的牙齒小。下頜的牙齒密度高于上頜。牙齒幾乎呈圓錐形，只有很輕微的內(nèi)外向壓縮。牙齒的近中脊和遠(yuǎn)中脊都具有小鋸齒，平均每毫米7個(gè)鋸齒。牙根很長(zhǎng)且較細(xì)。樞椎很小，具有發(fā)育良好的椎弓突。神經(jīng)棘和椎體之間的接縫沒(méi)有完全愈合。神經(jīng)棘整體來(lái)講比較短，但是前側(cè)尾椎的神經(jīng)棘擴(kuò)展并形成大的扇狀的結(jié)構(gòu)。頸肋很短。肱骨發(fā)育良好，近端和遠(yuǎn)端相比于肱骨骨干中段都有較明顯的膨大。橈骨短小結(jié)實(shí)，只有肱骨長(zhǎng)度的一半。尺骨比橈骨略長(zhǎng)，具有發(fā)達(dá)的鷹嘴突。手部的拇指爪非常巨大，與其它獸腳類(lèi)恐龍的手部指爪相比，重爪龍的爪更加結(jié)實(shí)，沒(méi)有很明顯的內(nèi)外側(cè)向壓縮。恥骨遠(yuǎn)端沒(méi)有明顯的前后向膨大。坐骨近端具有閉孔脊??。

系統(tǒng)發(fā)育位置

作為化石保存最完整的棘龍類(lèi)，重爪龍的系統(tǒng)發(fā)育位置非常穩(wěn)定。在大尺度的宏演化分析中，重爪龍也是棘龍類(lèi)的必選代表。在較早的系統(tǒng)發(fā)育分析中，重爪龍通常與似鱷龍構(gòu)成姐妹群，形成單系重爪龍亞科，它們與棘龍和激龍的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)?。近期的研究表明，似鱷龍與角鱷龍和河堤獵龍形成了一個(gè)單系，為角鱷龍族，而重爪龍位于重爪龍亞科內(nèi)部但是處于這一單系的外面?。

棘龍類(lèi)生態(tài)形態(tài)學(xué)特征的演化

包括重爪龍?jiān)趦?nèi)的棘龍類(lèi)是一類(lèi)在生態(tài)上高度特化的獸腳類(lèi)恐龍。它們?cè)诎屠啄钙谥寥Z曼期之間非常繁盛。棘龍類(lèi)幾乎都具有長(zhǎng)而窄且具有一個(gè)明顯的凹陷的吻端，幾乎呈圓錐形的牙齒，發(fā)達(dá)的次生顎。相比之下，更典型的獸腳類(lèi)恐龍的頭骨更高，且具有刀片狀，帶有鋸齒邊緣的牙齒用于切割獵物。這種形態(tài)學(xué)的改變與生態(tài)位的轉(zhuǎn)變有關(guān)，即從捕獵大型的陸地植食性動(dòng)物轉(zhuǎn)變?yōu)槭臭~(yú)。與棘龍不同的是重爪龍亞科的成員的后肢骨骼并沒(méi)有顯示出對(duì)水生生活的特化?。由于基干巨齒龍超科和巨齒龍類(lèi)的成員都具有發(fā)達(dá)的前肢，保羅.塞里諾等人認(rèn)為，棘龍類(lèi)粗壯的前肢與發(fā)達(dá)的拇指爪在中侏羅世就出現(xiàn)了，出現(xiàn)時(shí)間要早于頭骨狹長(zhǎng)化以及其它與食魚(yú)相關(guān)的特征。塞里諾等人還認(rèn)為，棘龍亞科和重爪龍亞科在巴雷姆期之前就分化了?。這一結(jié)論也得到了近期貝葉斯末端定年的支持?。

食性

在重爪龍的定種描述文獻(xiàn)中，艾倫.查理格和安吉拉.米爾納就指出重爪龍狹長(zhǎng)的口鼻部以及圓錐形的牙齒適合捕魚(yú)?。兩年以后的一項(xiàng)研究認(rèn)為重爪龍的頭骨與食魚(yú)鱷科的鱷類(lèi)非常相似?。同時(shí)，另外一些研究指出，重爪龍的頭骨過(guò)于纖弱，以至于難以用來(lái)捕殺大型的植食性恐龍，并認(rèn)為它也有食腐的行為，而較長(zhǎng)的吻端恰好適合深入到尸體中去掏食內(nèi)臟?。在1997年的一項(xiàng)研究中，研究者仔細(xì)檢查了重爪龍正型標(biāo)本的胃部，發(fā)現(xiàn)了被酸腐蝕后的魚(yú)鱗。這是第一次有直接的證據(jù)來(lái)證明重爪龍食魚(yú)?。2005年的一項(xiàng)基于梁方程（Beam Theory）的研究討論了重爪龍的近親，似鱷龍的頭骨的生物力學(xué)性質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)似鱷龍的頭骨其實(shí)也很適合捕食陸生的小型獵物，之后可以通過(guò)反復(fù)擺動(dòng)來(lái)殺死獵物?。重爪龍與似鱷龍有著非常近的親緣關(guān)系，因此可能有類(lèi)似的性質(zhì)。2007年的一項(xiàng)研究使用有限元分析比較了重爪龍，恒河鱷，美洲短吻鱷和典型的獸腳類(lèi)恐龍頭骨的生物力學(xué)性質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)重爪龍發(fā)達(dá)的次生顎可以有效的提高它的狹長(zhǎng)形頭骨的抗彎曲能力，使得它能夠咬緊獵物?。在2016年的一項(xiàng)研究指出一些疑似可歸入重爪龍類(lèi)的標(biāo)本與脫落的禽龍類(lèi)的牙齒保存在一起，說(shuō)明重爪龍和其它棘龍類(lèi)可能是機(jī)會(huì)主義者，除了魚(yú)類(lèi)以外也不會(huì)放過(guò)進(jìn)食其它小動(dòng)物的機(jī)會(huì)。同時(shí)這項(xiàng)研究也表明棘龍類(lèi)的下頜可以發(fā)生一定程度的側(cè)向運(yùn)動(dòng)，使得咽部變寬，與現(xiàn)生的鵜鶘有些相似?。這樣的結(jié)構(gòu)使得棘龍類(lèi)能夠吞食體型比較大的獵物，如大型的魚(yú)類(lèi)和小體型的陸生脊椎動(dòng)物。2018年的一項(xiàng)研究分析里棘龍類(lèi)牙齒的鈣同位素，并與北非的其它獸腳類(lèi)恐龍牙齒的鈣同位素進(jìn)行了對(duì)比。研究結(jié)果表明，棘龍類(lèi)的食譜中混雜著魚(yú)類(lèi)和其它植食性恐龍，而其它北非地區(qū)的獸腳類(lèi)恐龍的食譜只包括植食性恐龍?。

運(yùn)動(dòng)能力

重爪龍的定種描述文獻(xiàn)中認(rèn)為重爪龍具有一定的游泳能力?。在1997年更詳細(xì)的骨骼學(xué)研究中，艾倫.查理格和安吉拉.米爾納認(rèn)為重爪龍的前肢足夠強(qiáng)壯，可以進(jìn)行一段時(shí)間的四足行走?。2014年易布拉欣等人對(duì)比了棘龍，似鱷龍和重爪龍的后肢認(rèn)為似鱷龍和重爪龍都不能四足行走?。在2017年的一項(xiàng)研究中，英國(guó)古生物學(xué)家大衛(wèi).洪等人指出重爪龍的手部無(wú)法轉(zhuǎn)動(dòng)朝下，使得它不可能手掌朝下四足行走?。2010年的一項(xiàng)研究檢測(cè)了不同地區(qū)的棘龍類(lèi)牙齒的氧同位素構(gòu)成，并與其它支系的獸腳類(lèi)恐龍和現(xiàn)生的水生以及陸生物種進(jìn)行對(duì)比。結(jié)果發(fā)現(xiàn)棘龍類(lèi)的氧同位素構(gòu)成與水生動(dòng)物的非常接近，這在一定程度上證明了重爪龍的水生習(xí)性?。2016年的一項(xiàng)研究使用了定量的方法比較棘龍類(lèi)，阿貝力龍類(lèi)和鯊齒龍類(lèi)的化石分布，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，棘龍類(lèi)的化石大多數(shù)時(shí)候發(fā)現(xiàn)于海岸附近，但在內(nèi)陸也能找到它們的身影。這樣的研究結(jié)果表明棘龍類(lèi)的地理分布比曾經(jīng)想象的更廣?。2022年的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)重爪龍與棘龍一樣具有致密的骨骼，并推測(cè)重爪龍能夠潛水捕獵?。

古生態(tài)學(xué)

發(fā)現(xiàn)重爪龍的地區(qū)在早白堊世時(shí)期被大型的淡水或咸水湖所覆蓋，在這里在這里發(fā)現(xiàn)了鱷類(lèi)，翼龍，鱗龍類(lèi)，兩棲類(lèi)，軟骨魚(yú)和硬骨魚(yú)的化石。在這一地區(qū)發(fā)現(xiàn)的恐龍化石包括獸腳類(lèi)中同屬于重爪龍亞科的角鱷龍和河堤獵龍，屬于異特龍超科的新獵龍，屬于暴龍超科的始暴龍，屬于美頜龍類(lèi)的極鱷龍，屬于似鳥(niǎo)龍類(lèi)的鞘虛骨龍，屬于竊蛋龍類(lèi)的簧椎龍，屬于馳龍類(lèi)的聯(lián)鳥(niǎo)龍，屬于蜥腳類(lèi)的優(yōu)腔龍和軟骨龍，屬于甲龍類(lèi)的多刺甲龍和鳥(niǎo)腳類(lèi)的禽龍。重爪龍食魚(yú)的習(xí)性有助于它與其它獸腳類(lèi)如新獵龍發(fā)生生態(tài)位的分化。雖然角鱷龍和河堤獵龍可能與重爪龍有相似的習(xí)性，但這三種重爪龍亞科的恐龍可能在微生境或活動(dòng)時(shí)間方面存在分化。