南方巨獸龍
南方巨獸龍屬下僅有一種,為卡氏南方巨獸龍,是一種發(fā)現(xiàn)于阿根廷的大型獸腳類恐龍,生存年代為晚白堊世塞諾曼期,約距今9700萬年前。南方巨獸龍屬于異特龍超科中的鯊齒龍類,并且很有可能是地球歷史中體型最大的陸地掠食動物。與霸王龍相比,南方巨獸的樣本量很小,且大個體標(biāo)本的完整度很差,因此對其體型的準(zhǔn)確估計有相當(dāng)?shù)碾y度。它與霸王龍相比誰的體型更大也是學(xué)術(shù)界一直在爭論的話題。
命名由來
南方巨獸龍屬名的含義是巨型南方蜥蜴,這是由于它發(fā)現(xiàn)于南方大陸且體型巨大。種名卡氏是為了紀(jì)念化石的發(fā)現(xiàn)者卡洛琳(Rubén D. Carolini)?。
基本信息和形態(tài)學(xué)
南方巨獸龍的正型標(biāo)本約有70%的完整度,包含了大多數(shù)的脊椎骨,肩帶和腰帶骨骼,股骨,以及左側(cè)的脛骨和腓骨。這件標(biāo)本于1995年被描述,相關(guān)成果發(fā)表在自然科學(xué)頂級雜志Nature上。1998年,科里亞等人又將帶有少數(shù)牙齒的一塊下頜歸入到南方巨獸龍。這件下頜標(biāo)本比1995年描述的正型標(biāo)本還要大一些,科里亞等人甚至認(rèn)為這件標(biāo)本的頭骨總長達(dá)到1.95米。
南方巨獸龍的頭骨整體較為低矮,其上頜骨的齒列長度約為92厘米。其上頜骨具有一個非常發(fā)達(dá)的鼻骨下突和一個較小的橢圓形上頜孔。鼻骨的背面非常粗糙,充滿褶皺。這樣粗糙的表面向頭骨的后向延申,并覆蓋整個鼻骨背面。淚骨在前突和下突交匯的地方形成一個非常發(fā)達(dá)的脊,這一點與很多異特龍類相似??艉蠊窍峦慌c顴骨相接處具備一向眼眶內(nèi)深入的突起。方骨約44厘米長,其內(nèi)部具有氣腔化的結(jié)構(gòu)。額骨和頂骨寬闊,對上顳窩造成了一定程度的遮擋。齒骨在齒骨聯(lián)合處縱向加高。每一個齒骨可能有12個齒窩。除了第一顆牙齒比較小以外,下頜齒的大小都比較接近。牙齒比較薄,在前緣和后緣處都具有鋸齒,鋸齒密度約為一毫米9-12個鋸齒。牙齒的表面具有明顯的釉質(zhì)褶皺。生物力學(xué)研究發(fā)現(xiàn),南方巨獸龍的咬合力弱于霸王龍。因此,古生物學(xué)家認(rèn)為南方巨獸龍的大嘴更適合撕開獵物的皮肉,而非霸王龍那樣直接壓碎獵物的骨骼。南方巨獸龍很有可能以同時代的泰坦巨龍類為食。
南方巨獸龍的頸部非常強壯,具有粗壯的樞椎。其余的頸椎具有短且略扁的椎體,椎體內(nèi)部有明顯的氣腔化構(gòu)造。尾椎的椎體粗壯,前端尾椎的脈弓呈刀片狀。肩帶骨骼較短,肩胛骨的長度少于股骨長度的一半。肩胛骨柄具有很強壯的肌肉附著點。腸骨的北緣向上拱起,髖臼窩后突低矮,尾骨短肌附著脊較窄。恥骨遠(yuǎn)端的突起發(fā)達(dá),且前緣較后緣短。股骨呈S形。股骨頭非常強壯,并指向內(nèi)上側(cè)。小轉(zhuǎn)子呈翅膀狀,其近端位于大轉(zhuǎn)子之下。第四轉(zhuǎn)子發(fā)達(dá)并指向后方?。
系統(tǒng)發(fā)育位置
目前的主流觀點認(rèn)為南方巨獸龍屬于異特龍超科的鯊齒龍類,與同屬于這一類群的馬普龍構(gòu)成姐妹單元。這一類群中不乏巨型化的捕食者,例如非洲的鯊齒龍,以及同樣發(fā)現(xiàn)于南美的魁紂龍和馬普龍,還有北美洲的高棘龍和西雅茨龍,它們的體型都與霸王龍十分接近甚至更為巨大。這些巨型的異特龍類統(tǒng)治著早白堊世至晚白堊世初期的陸地生態(tài)系統(tǒng)。在它們滅絕以后,它們在北半球的統(tǒng)治權(quán)移交給了暴龍類,而在南半球的位置則由大型的阿貝力龍類取代?。
科學(xué)意義以及體型估算
南方巨獸龍最大的科學(xué)意義之一就在于它可能刷新了人們對于陸地食肉動物體型極限的認(rèn)知早期的研究認(rèn)為南方巨獸龍的頭骨可能長達(dá)1.8米以上。在2001年的一項研究中,科學(xué)家給出了南方巨獸龍的體重估計為6.6噸。2002年,科里亞與柯里在對南方巨獸龍的腦顱進(jìn)行形態(tài)描述的時候給出了南方巨獸龍正型標(biāo)本頭骨長度的估計,大約為1.6米,并依據(jù)股骨中段的截面的周長估計得到體重約為4.16噸。2004年的一項研究通過股骨和脛腓骨的多種測量數(shù)據(jù)對體重進(jìn)行估算,認(rèn)為南方巨獸龍正型標(biāo)本的體重可能為6.604噸,而更大的那具標(biāo)本可能為8.47噸。如果這一估計可靠的話,那么南方巨獸龍確實是歷史上最大的陸地肉食動物。當(dāng)然相比于霸王龍擁有非常多的保存精美的標(biāo)本,以及較為完整的個體發(fā)育序列,南方巨獸龍在標(biāo)本數(shù)量以及標(biāo)本的完整程度都不及前者,并且頭骨的上多個骨塊的關(guān)節(jié)面沒有保存,因此使得推算頭長以及體型變得極為困難。同時,鯊齒龍類可能擁有比暴龍類更大的頭身比,因此,更大的頭骨不一定代表南方巨獸龍就擁有比霸王龍更大的體型。另外,南方巨獸龍正型標(biāo)本的股骨雖然比霸王龍“蘇”的股骨更強壯更長,但是它的脛骨卻更短。短期內(nèi),它和霸王龍相比誰大誰小還很難確認(rèn)。但毫無疑問的一點是,南方巨獸龍的發(fā)現(xiàn)動搖了霸王龍王位,并揭示了一個在大型暴龍類崛起之前由巨型異特龍類統(tǒng)治的世界,同時對于研究在白堊紀(jì)陸地革命(Cretaceous Terrestrial Revolution)期間恐龍動物類群的轉(zhuǎn)變具有重要意義。
侏羅紀(jì)世界3中的南方巨獸龍
在電影侏羅紀(jì)世界3中,南方巨獸龍被描述為地球歷史上最大的陸地肉食動物,比霸王龍更為巨大。在電影的開頭,一只噩兆龍(一種小型暴龍類,與西亞茨龍發(fā)現(xiàn)于同一地區(qū))在進(jìn)食南方巨獸龍嘴中的食物殘渣,之后南方巨獸龍與霸王龍大戰(zhàn)并殺死對手。在最終的大戰(zhàn)中,被霸王龍和鐮刀龍聯(lián)手殺死。導(dǎo)演所設(shè)計的劇情似乎暗示了巨型異特龍類與暴龍類在漫長的演化歷史中綿延8000多萬年的糾葛。然而,在真實的情況下,南方巨獸龍與霸王龍是不可能相遇的,因為兩者的生存年代差了3000多萬年。除了侏羅紀(jì)世界3以外,南方巨獸龍還出現(xiàn)在BBC的紀(jì)錄片《與龍同行特輯:尋爪記》和紀(jì)錄片《巴塔哥尼亞的巨獸》,在這兩部紀(jì)錄片中,南方巨獸龍被描述為群體獵殺阿根廷龍的巨型獵手。阿根廷龍是最大的恐龍,也是最大的陸地脊椎動物的種子選手之一,體長可達(dá)約40米,其化石同樣被發(fā)現(xiàn)于阿根廷。然而南方巨獸龍可能與阿根廷龍不處于同一時代,反而是它的近親馬普龍更可能是阿根廷龍的天敵。南方巨獸龍也出現(xiàn)在英劇《遠(yuǎn)古入侵》中,被親切的成為G.rex。
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